Фотосинтез. Этапы фотосинтеза.

Фотосинтез- это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления СО2 до уровня углеводов. Однако в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат и нитрат, образовываться Н2; энергия света расходуется также на транспорт веществ через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных эндергонических реакциях в живом организме. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Пигменты пластид.

Пигменты – важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М. С. Цветка. Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет в 1901-1903 гг открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционной хроматографией. Через колонку с сорбентом пропускается растворитель с растворенными веществами. Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью. В результате происходит разделение веществ. Этот прием широко используется в современной биохимии, химии и в некоторых отраслях промышленности. С помощью хроматографического метода Цвет обнаружил два хлорофилла – а и б и разделил желтые пигменты листа на три фракции.

Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и икаротиноидам.

Хлоропласты - зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и небольшое количество каротина и ксантофилла. Главная функция хлоропластов - фотосинтез, в результате которого происходит образование богатых энергией органических веществ. Синтез хлорофилла обычно происходит только на свету, поэтому растения, выращенные в темноте или при недостатке света, становятся бледно-желтыми и называются этиолированными. Вместо типичных хлоропластов в них образуются этиопласты.

В клетках низших растений (водорослей) хлоропласты крупные и немногочисленные (один или несколько). Они имеют разнообразную форму (пластинчатую, звездчатую, ленточную и др.). Такие хлоропласты называются хроматофорами.

Хромопласты представляют собой пластиды, содержащие пигменты из группы каротиноидов, имеют желтую, оранжевую или красную окраску. К каротиноидам относят широко распространенные каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Хромопласты имеют разнообразную форму. Они образуются в осенних листьях, корнеплодах (морковь), зрелых плодах и т.д. В отличие от хлоропластов, форма хромопластов очень изменчива, но видоспецифична, что объясняется их происхождением и состоянием в них пигментов.

Лейкопласты это мелкие бесцветные пластиды шаровидной, яйцевидной или веретеновидной формы. Они обычно встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света: в корневищах, клубнях, корнях, семенах, сердцевине стеблей и очень редко - в клетках освещенных частей растения (в клетках эпидермы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон.

Деятельность лейкопластов специализирована и связана с образованием запасных веществ. Одни из них накапливают преимущественно крахмал (амилопласты), другие - белки (протеопласты или алейронопласты), а третьи - масла (олеопласты).