Основные пути использования свободной энергии в организме

Когда мы говорим, что организм использует заметную долю свободной энергии пищи, мы не должны иметь в виду только мышечную работу. Последняя является важным, но далеко не единственным путём использования свободной энергии. Основными направлениями затраты энергии являются:

1. Мышечная работа.

2. Синтез сложных молекул, в первую очередь – белков.

3. Поддержание разницы концентраций многих веществ (в первую очередь ионов) в цитоплазме и в межклеточной среде.

4. Поддержание разности потенциалов на мембранах клеток.

Рассмотрим эти процессы подробнее.

1. Мышечная работа не требует особых пояснений, однако, надо иметь в виду, что понятия работы в физике и в физиологии заметно различаются. Простейший пример: с точки зрения физики человек, стоящий по стойке «смирно»не совершает никакой работы (путь равен нулю). Однако, любой, кому приходилось так стоять, знает, что при этом испытываешь достаточно сильное утомление, то есть физиологическая работа вовсе не равна нулю. Так же к нелепому результату приведёт попытка рассчитать работу при ходьбе по формуле А = F^.S.

2. Синтез макромолекул. В организме человека каждый час распадается и синтезируется около 100 граммов белков, то есть белковый состав организма обновляется примерно в течение 3 суток. На это затрачивается значительная энергия (от 25 000 кДж/моль до 200 000 кДж/моль для разных белков). Эту энергию можно подсчитать по формуле: G_синт = ν·Δμ (5), гдеν – число синтезированных молей, Δμ – изменение химического потенциала при синтезе данного белка.

3. Поддержание разности концентраций. Во всех клетках концентрация большинства веществ внутри клетки заметно (часто во много раз) отличается от концентрации снаружи. Например, ионов калия в цитоплазме гораздо больше, чем в межклеточной жидкости, а ионов натрия, наоборот, намного больше снаружи. Такая разница концентраций необходима для жизнедеятельности клеток. Ионы (и прочие вещества) под действием разности концентраций достаточно быстро проникают через мембрану (это называют „пассивным транспортом“). Для того, чтобы концентрации внутри и снаружи не выровнялись (что несовместимо с жизнью клетки), в мембранах клеток существуют особые механизмы (их часто называют насосами), которые переносят вещества против разности концентраций. На работу таких насосов тратится заметное количество свободной энергии, которое можно подсчитать по формуле

(6)

где ν – число молей перенесенного вещества; С₁ и С₂ - концентрации по одну и другую стороны мембраны.

4. Создание разности потенциалов на мембранах. Цитоплазма всех клеток заряжена отрицательно по отношению к межклеточной жидкости. Другими словами, на мембранах всех клеток существует постоянная разность потенциалов, называемая потенциалом покоя (ПП). Кроме того, во многих клетках в ответ на раздражение возникает кратковременная разноcть потенциалов (потенциал действия, ПД). На создание ПП и ПД нужна свободная энергия, которая в данном случае тратится на перенос ионов через мембрану против разности потенциалов U. Эта энергия рассчитывается по известной формуле G_пот = q.U (7), где q – заряд перенесенных ионов, равный: q = ν^.z^.U, где ν – число молей ионов, перенесенных через мембрану, z – валентность иона, F = число Фарадея, то есть заряд одного моля одновалентных ионов (F = 96 500 Кл /моль). Отсюда получаем:

G_пот = ν.z.F.U (8)

Учитывая вклад всех трёх типов процессов (кроме мышечной работы) получим для общей затраты свободной энергии:

G = (9)

Величина Δμ_ЭХ = (10)

называется изменением электрохимического потенциала.

Именно изменение электрохимического потенциала определяет характер и направление многих физико-химических процессов, происходящих в клетках. Мы встретимся с этим на дальнейших лекциях и занятиях. Очевидно, что

ΔG = ν ·Δμ_ЭХ (12)