Періодизація етапів розвитку земноводних

Перші 17 стадій є ембріональними стадіями розвитку. (Рис. 1.7.)

Рис. 7 Перші 17 стадій розвитку личинки

На стадіях з 20 по 25 (включно) тварина може іменуватися личинкою (larva gyrinus) (Рис. 1.7.).

Рис. 1.7. Стадії розвитку з 18 по 25

Стадія 31 заслуговує називатися «молодою» (juvenis). Стадію 32 можна називати стадією «підлітків» (subadultus), a 33 – «дорослою» (adultus). Особливій стадії «старості» (senex) у жаб доки не описано [71]. Терміни усіх цих змін сильно відрізняються у кожного виду, а також варіюють залежно від температури і умов живлення. У звичайних природних умовах пуголовок виходить з ікринки у різні дні. У трав'яної жаби вилуплення пуголовка з ікринки проходить, залежно від погоди, на 8–28 день, а у озерної, ікрометання якої відбувається в тепліший час, на 5–7 день. Довжина тільки що народженої личинки гостромордої жаби рівна приблизно 3мм, ставкової 5–6мм і трав'яної жаби 8мм. Задні ноги у пуголовка трав'яної жаби з'являються в середньому на 56 день, а у зелених жаб – на 30. Ще мінливіший час метаморфозу. У природі метаморфоз починається у прудкої жаби на 30–45 день після запліднення яйця, у гостромордої на 51–120, у озерної на 82–125, у трав'яної на 50–180 і у ставкової на 72–214. У озерної і ставкової жаб іноді спостерігається перезимування пуголовків, а деяких північних видів нормальний термін метаморфозу доводиться на друге або навіть третє літо. Існують і географічні відмінності усередині одного виду [77].

Слід підкреслити, що серед представників класу земноводні у явищі метаморфозу існує велике різноманіття. Так, личинки більшості хвостатих земноводних за своїм зовнішнім виглядом нагадують дорослих тварин, і найбільш суттєві відмінності стосуються наявності зовнішніх зябер, які у личинок редукуються (зникають) під час метаморфозу [18, 42, 79].

Окремо слід підкреслити, що тільки серед представників цього класу наземних хребетних зустрічається унікальне явище, яке полягає в подовженні личинкової стадії, тобто подовження життя на стадії личинки – педоморфоз. Останній може супроводжуватися або не супроводжуватися здатністю личинки до розмноження. Педоморфних тварин зазвичай знаходили у гірських постійних або напівпостійних водоймах з низькими температурами.

Не виключено, що низька температура не тільки гальмує ріст, але й пригнічує синтез тиреоїдного гормону і двох його похідних: тетрайодотироніну (Т₄, тироксин) і трийодтироніну (Т₃), які мають велике значення для здійснення метаморфозу. Існує також припущення, що низькі температури блокують здатність тварин реагувати на тиреоїдин [65, 82].

Термін «педоморфоз» вживається у тих випадках, коли особина із зябрами відрізняється від звичайних личинок розмірами і забарвленням, але достовірних доказів про її здатність до розмноження немає (зазвичай таких личинок знаходять восени або навесні, коли вони вже мають завершити метаморфоз). У цьому сенсі даний термін є синонімом терміну «неотенія», що вживався раніше. Якщо ж є докази того, що педоморфні особини здатні до розмноження, то таке явище розглядається як педогенез.

Інші причини, у тому числі й обмеженість у їжі, аридність, значні коливання температури, велика конкуренція і, особливо, генетичні фактори, також є додатковими причинами педоморфозу. Вважається, що педоморфоз, особливо в поєднанні зі здатністю до розмноження на цій стадії, сприяє гнучкості виду при його пристосуванні до несприятливих умов навколишнього середовища. Педоморфних звичайних тритонів виявлено в Україні, Румунії, Швеції, Великій Британії, Угорщині та ін.

При постійному (облігатному) педогенезі стадія дорослої тварини взагалі відсутня. Таким чином, це явище означає включення предкових личинкових ознак чи характеристик молодих тварин у пізніші стадії розвитку сучасних представників. Воно найчастіше трапляється в хвостатих земноводних.

Вважається, що педогенез відігравав виключно важливу роль в еволюції цієї групи, в тому серед західноєвропейських видів хвостатих амфібій родини сирен (Sirenidae) і протеїв (Proteidae). Дорослим тваринам (здатним до розмноження) властива наявність зовнішніх зябер [65, 71].

Отже з огляду літературних джерел видно, що добре досліджені такі аспекти як систематика, етологія, та фізіологія земноводних. Проте вивченням екології нерестових процесів земноводних вчені майже не займались, не тільки на території Поділля але й по Україні.

РОЗДІЛ 2