Место физиологии растений среди естественных наук.

В растениях, как и во всех организмах, происходят физические и химические процессы, по этому они подчиняются законам физики и химии. ФЗР связана с ботаникой (морфология и анатомия растений, экология растений), с физиологией животных и человека. ФЗР является основой растениеводства.

Лекция 2. Строение растительной клетки.

Клетка – универсальная структурная и функциональная единица живых организмов.

Практически все живые существа состоят из клеток (исключение вирусы). У одноклеточных (бактерии, простейшие) клетка - это весь организм, у многоклеточных происходит специализация клеток т.е. разделение их по функциям. Но все же все клетки имеют сходство в строении.

Сам термин клетка появился в 17 веке, когда Р. Гук обнаружил клетки, наблюдая срезы пробки. Он считал, что клетки пусты, а живое вещество это клеточные стенки.

В 1838 году Шлейден и Шванн сформулировали положения клеточной теории, которые изложены выше.

В 1849 году Пуркинье предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись, что именно оно является живым, а не клеточная стенка.

В 1855 Вирхов доказал что все клетки образуются путем клеточного деления.

В 1866 Геккель установил что хранение и передачу наследственной информации осуществляет ядро.

Остальные органоиды клетки открыты с 1866 по 1900 разными учеными.

Прорыв в изучении клеток произошел в 1930 г с появлением электронного микроскопа. Широкое распространение электронного микроскопа произошло в 1946 году, тогда началось изучение ультраструктуры клетки.

Отличие растительной клетки от животной.

Растительная клетка имеет 3 явно выраженные структуры, видимые даже в световой микроскоп при малом увеличении.

1. Клеточная стенка. Основа ее – целлюлоза.

2. Протопласт – все содержимое клетки с органоидами. Основное вещество – белок.

3. Вакуоль – содержит воду.

Все органоиды клетки можно подразделить на 2 группы: мембранные и немембранные.

К мембранным органоидам относятся: ядро, вакуоль, митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы.

К немембранным органоидам относятся рибосомы, микротрубочки.

Клеточная стенка.

Функции клеточной стенки:

- Защитная функция. Защита от неблагоприятных факторов, в основном от физического воздействия. Защищает протопласт от избыточной потери воды.

- Механическая функция. Клеточная стенка противостоит высокому осмотическому давлению клетки, придает клетке форму.

- Клеточная стенка играет роль в росте клетки. Ограничивает рост клетки.

Формирование клеточной стенки

Формирование начинается после деления клетки. На границе дочерних клеток скапливаются пузырьки (везикулы) синтезируемые аппаратом Гольджи. Везикулы сливаются и образуют серединную пластинку.

На серединную пластинку откладываются фибриллы целлюлозы в виде сетчатого каркаса. Ячейки каркаса заполняются пектиновыми веществами (протопектат кальция). Образуется первичная клеточная стенка. Она эластична, растяжима. В это время клетка интенсивно растет растяжением.

В последствие на первичную клеточную стенку откладываются следующие слои фибрилл целлюлозы. Ячейки между фибриллами заполняются лигнином, т.е. происходит процесс лигнификации клеточной стенки. Так образуется вторичная клеточная стенка. Содержимое такой клетки живое. Вторичная клеточная стенка нерастяжима, при ее образовании клетка прекращает рост.

На вторичную клеточную стенку могут откладываться следующие слои целлюлозы. Эти слои инкрустированы фенольными соединениями (суберин). Это третичная клеточная стенка. Содержимое такой клетки мертво. Примером таких клеток могут служить клетки сосудов.

Клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ. За счет пор. Поры располагаются как по отдельности, так и образуют поровые поля. Через поры проходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы, которые соединяют клетки между собой.

Протопласт.

Протопласт – это живое содержимое клетки, ограниченное мембранами. Он состоит из гиалоплазмы, в которой находятся органеллы. Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор белков. Кроме белка в ней находятся другие органические вещества, а так же ионы. Гиалоплазма обладает ферментативной активностью. раздражимостью и способна к движению (пример – элодея).

Структура мембран

Первые представления о мембранах была как о бислое липидов, покрытом, слоями фибриллярного или глобулярного белка. Такая модель была названа моделью сэндвича.

После изучения мембран при помощи электронной микроскопии модель сэндвича была отвергнута как несостоятельная. На смену ей пришла новая модель - модель мозаичной мембраны. Было выяснено, что белки покрывают мембрану не сплошным слоем, а образуют островки, плавающие в липидном слое.

Белки могут располагаться на поверхности мембран, быть погруженными в нее полностью или частично, пронизывать мембрану. Кроме белков в состав мембран входят стерины, на мембраны ассоциированы ионы металлов.

Физиологические функции мембран

- Высокоизбирательный барьер по отношению к ионам и молекулам.

- Выполняют функцию метаболического насоса, переносящего ионы и молекулы против градиента концентрации.

- Рецепторная функция. В мембранах располагаются рецепторы с помощью которых клетка избирательно реагирует на факторы внешней среды.

- На мембранах ассоциированы ферментные комплексы, на которых протекают биохимические реакции.

- Мембраны разделяют клетку на отсеки – компартменты. С помощью компартментации достигается разделение разнонаправленных биохимических реакций.

Ядро.

Двумембранный органоид. Присутствует во всех растительных клетках. Может быть круглой формы или несколько вытянутой. Размер ядра 10-20 мкм. Ядро может контролировать определенный объем протоплазмы, если соотношение меняется, то клетка приступает к делению.

Структура ядра.

Внешняя мембрана ядра соединена с канальцами ЭПС. Сама поверхность ядра имеет поры, которые могут открываться и закрываться.

Внутри ядра содержится кариоплазма или ядерный сок. Кариоплазма содержит в себе большое количество ферментов, и других белков. Основное содержимое ядра – ДНК, образующая хромосомно-ядрышковый комплекс (хроматин). ДНК в ядре упакована в несколько раз при помощи белков – гистонов.

Хромосомы состоят из ДНК – 35%

Белков гистонов нескольких типов – 40%

РНК – 12%

Другие белки – до 10%

В небольших количествах содержатся липиды, полисахара, ионы металлов.

Ядрышки представляют собой деконденсированные (распакованные) участки ДНК. В них идет синтез рибосомальной РНК и сборка рибосом, а так же синтез прематричной РНК, дозревание которой происходит в цитоплазме.

ДНК – это хранитель наследственной информации. Молекула состоит из двух полинуклеотидных цепей, соединенных по принципу комплементарности. Молекула ДНК содержит в общей сложности до 10⁸ пар нуклеотидов.

В ДНК представлены нуклеотиды: аденин, тимин, гуанин цитозин (показать картинку с комплементарными основаниями).

Функции ядра

- Хранение наследственной информации

- Передача наследственной информации от клетки к клетке

- Передача наследственной информации в протоплазму с помощью иРНК.

В ядре идет процесс транскрипции – то есть процесс «переписывания» наследственной информации с ДНК в комплементарную ей мРНК. Процесс идет с помощью фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы (транскриптазы). Молекула мРНК синтезируется в соответствие с принципом комплементарности.

А (аденин) — У (урацил)

Г (гуанин) — Ц (цитозин)

Т (тимин) — А (аденин)

Ц (цитозин) — Г (гуанин)

Молекула РНК имеет значительно меньшие размеры, нежели ДНК. В клетке кроме матричной РНК присутствуют еще хромосомная РНК, транспортная РНК, рибосомальная РНК.

Транспортной РНК до 10% всей РНК клетки. Это самая короткая из РНК. Функции – доставка аминокислот при синтезе белка.

Рибосомальной РНК в клетке до 85%, она участвует в синтезе белка.

Матричная РНК составляет до 5% от всей РНК клетки, она доставляет информацию от ядра к рибосомам. мРНК самая крупная из всех.

В дальнейшем на мРНК происходит синтез белка рибосомами. То есть идет процесс трансляции – перевода последовательности нуклеотидов в аминокислотную последовательность.

Трансляция идет в соответствие с генетическим кодом.

Генетический код имеет свои свойства

- Код триплетный – каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплетом).

- Код универсальный – для всех организмов значения триплетов одинаковы.

- Код вырожденный – одной аминокислоте, как правило, соответствует несколько триплетов, что помогает избежать ошибок при трансляции.

- Неперекрывающийся – триплеты следуют строго друг за другом. Начало одного триплета не может находиться внутри другого.

Трансляция проходит в три стадии, первой из которых является инициация.

Синтез белка в большинстве случаев начинается с AUG-кодона, кодирующего метионин. Этот кодон обычно называют стартовым или инициаторным. Инициация трансляции предусматривает узнавание рибосомой этого кодона и привлечение инициаторной тРНК. Для инициации трансляции необходимо также наличие определённых нуклеотидных последовательностей в районе стартового кодона. Существование последовательности, отличающей стартовый AUG от внутренних совершенно необходимо, так как в противном случае инициация синтеза белка происходила бы хаотично на всех AUG-кодонах.

Процесс инициации обеспечивается специальными белками — факторами инициации (англ. initiation factors, сокращённо IF; эукариотические инициаторные факторы обозначают eIF, от англ. eukaryotes).

Второй этап – элонгация.

В процессе наращивания полипептидной цепи принимают участие два белковых фактора элонгации. Первый (EF1a у эукариот, EF-Tu — у прокариот) переносит «заряженную» аминокислотой тРНК в аминокислотный участок рибосомы.

Рибосома катализирует образование пептидной связи, происходит перенос растущей цепи пептида с пептидильного участка тРНК на находящуюся в аминокислотном участке, пептид удлиняется на один аминокислотный остаток.

Затем второй белок (EF2 у эукариот, EF-G — у прокариот) катализирует так называемую транслокацию.

Транслокация — перемещение рибосомы по мРНК на один триплет, в результате которого тРНК с растущей цепочкой оказывается вновь в пептидильном участке, а «пустая» тРНК уходит из рибосомы.

Цикл элонгации завершается, когда новая тРНК с нужным антикодоном приходит в A-сайт.

Третий этап – терминация, то есть окончание синтеза белка.

Терминация — окончание синтеза белка, осуществляется, когда в аминокислотном участке рибосомы оказывается один из стоп-кодонов — UAG, UAA, UGA. Из-за отсутствия тРНК, соответствующих этим кодонам, тРНК с аминокислотной цепочкой остаётся связанной с пептидильным участком рибосомы. Здесь в действие вступают специфические белки RF1 или RF2, которые катализируют отсоединение полипептидной цепи от мРНК, а также RF3, который вызывает диссоциацию мРНК из рибосомы. RF1 узнаёт в аминокислотном участке UAA или UAG; RF-2 — UAA или UGA. С UAA терминация эффективнее, чем с другими стоп-кодонами.

Митохондрии

Основная функция митохондрий – энергетическая. Энергия получается за счет окисления сложных органических веществ с образованием более простых. Т.Е. процесса дыхания.

Митохондрии состоят из:

Липидов – 25-30%

Белка 35-40%

Нуклеиновых кислот – около 0,5% в пересчете на сухое вещество.

ДНК митохондрий по нуклеотидному составу напоминает ДНК бактерий, и как у бактериальная образует кольцо.

Органоид имеет продолговатую форму. Длина 1,5 мкм, ширина 0,5-1мкм

Митохондрии двумембранные органоиды. Внешняя мембрана - гладкая, внутренняя сложена в складки – кристы.

Внешняя мембрана имеет структуру обычную для мембран эукариотической клетки, внутренняя же сходна с таковой у бактерий. Этот факт, а так же наличие в митохондриях собственной ДНК, сходной с бактериальной, дают основание предположить симбиотическое происхождение митохондрий.

Предполагается, что предки митохондрий были внутриклеточными паразитами, по каким-то причинам перешедшими к симбиозу с эукариотической клеткой.

Процессы дыхания идут на мембранах крист, при этом энергия дыхательного субстрата переходит в легкодоступную энергию макроэргических соединений.

АДФ + Ф = АТФ + H₂O

Продолжительность жизни митохондрий – несколько суток. Митохондрии образуются только из митохондрий путем поперечного деления, или почкования.

Пластиды

Органоиды, присутствующие в клетках высших растений. У низших растений вместо пластид в клетках присутствует хроматофор, выполняющий те же функции.

В растительной клетке можно обнаружить 3 формы пластид:

Бесцветные лейкопласты, красные или желтые хромопласты, зеленые хлоропласты.

Состав пластид:

Липиды – 40%

Белки – до 50% из которых до 25% являются ферментами.

Нуклеиновые кислоты - до 5% в пересчете на сухое вещество.

Кроме органических соединений в пластидах присутствует большое количество ионов металлов.

Fe - 80%

Cu, Mg – 72%

Ca – 63%

K – 55%

Na – 51% от содержания этих ионов в клетке.

Основная функция хлоропластов - фотосинтетическая. Подобно митохондриям они являются центрами преобразования энергии. Только в случае хлоропластов происходит преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей органического вещества.

Хлоропласты так же являются двумембранными органоидами. Внешняя мембрана гладкая, она ограничивает строму (матрикс) хлоропласта, в которой располагается внутренняя мембрана в виде комплекса гран, состоящих из отдельных пузырьков – тилакоидов. Процесс фотосинтеза идет на мембранах тилакоидов.

Все пластиды образуются из протопластид и могут переходить из одного типа в другой.

Комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопки цистерн по 3-12 штук, связан с канальцами ЭПС.

В цистернах аппарата Гольджи происходит дозревание многих продуктов биохимических реакций, накопление продуктов обмена, которые потом направляются в вакуоль или выводятся из клетки. Аппарат Гольджи синтезирует лизосомы.

Лизосомы

Мембранные органоиды, представляющие собой пузырек с ферментами, в основном с гидролазами.

Функции лизосом:

Защитная – лизирование чужеродных агентов, проникших в клетку.

Автолиз – самопереваривание клетки. Эта функция значима в пределах организма. При повреждении клетки, несовместимом с дальнейшим функционированием, происходит изливание содержимого лизосом в клетку и ее разрушение. Так освобождаются места для новых клеток.

Пероксисомы

Клеточные органеллы, в которых осуществляются окисление жирных кислот с длинной цепью. Пероксисомы есть во всех эукариотических клетках, но их функции различны в зависимости от организма.

Свое название они получили благодаря тому, что обычно в их состав входит один или более ферментов, использующих молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов.

Из всех ферментов, содержащихся в пероксисомах, наиболее известна каталаза.

Пероксисомы синтезируются ЭПС, хотя есть представления, что они размножаются, как и митохондрии, делением предшествующей органеллы.

Сферосомы

Субмикроскопические тельца, имеющие простую мембрану и белковую строму. Содержат цитохромоксидазу и имеют высокую ферментативную активность. Богаты жирами.

На сферосомах идет биосинтез жиров в его конечной стадии - этерификации.