Мал. 16.1. Зміна вмісту еритроцитів за розвитку стрес-реакції

Стресорні реакції викликаються в основному катехоламінами і кортизолом, що діють протягом двох різних, але перекриваючих один одного відрізків часу. Зміни, викликані в організмі катехоламінами (адреналіном і норадреналіном), відбуваються менше ніж через секунду і тривають від декількох хвилин до годин, ймовірно, під контролем із боку симпатичної нервової системи. Кортизол викликає зміни, які починаються менше ніж через годину і тривають тижні і навіть місяці. Симпатична нервова система виділяє катехоламіни швидко і недовго, у той час як хромафінові клітини в головній нирці можуть продукувати їх протягом тривалого часу. У риб кортизол утворюється інтерреналовою тканиною в головній нирці під впливом АКТГ гіпофіза. Утворення кортизолу починається не раніше ніж через 15 хв., але для досягнення максимального рівня продукції гормону потрібно біля 24 годин.

Спільний вплив катехоламінів може бути схарактеризовано як підготовка до термінових дій. Вони викликають підвищену рухливість (занепокоєння, реактивність), мобілізацію енергетичних запасів, посилення дихання й інші функціональні зміни.

Таблиця 16.1. Зміни частоти дихання у риб після витягування із води на 5 і 10 хв. при t 4°C

Специфічні результати, що викликаються підвищеним вмістом катехоламінів, наведені в таблиці 16.2.

Таблиця 16.2. Вплив підвищеного вмісту катехоламінів у риб

Необхідна кількість катехоламінів для прояву цих впливів майже невідома, оскільки хімічне визначення кількості адреналіну і норадреналіну важке і потребує великих об'ємів плазми крові через їхні низькі концентрації. У дорослих особин, що повернулися на нерестовища, у спокійному стані вміст катехоламінів у плазмі складає біля 1 мкг/ мл, а після 25 – хвилинного стресу (рибу витримували без води) – біля 20 мкг/ мл. Загальна концентрація адреналіну в райдужної форелі в спокійному стані збільшується приблизно із 0,007 до 0,160 мкг/мл через годину після стресу, що продовжувався 10 хв. Ці два спостереження об'єднує тільки те, що вміст адреналіну в крові зростає під час стресу. Отримані результати настільки відмінні один від одного, що їх важко зіставити із даними для ссавців або робити на їхній основі які-небудь узагальнення. Співвідношення адреналіну і норадреналіну в риб значно варіює. У ссавців катехоламіни на 70 % представлені норадреналіном, те ж саме у коропа. У кижуча адреналіноподібні речовини приблизно на 70 % подані адреналіном, а в деяких інших риб адреналіну і норадреналіну утримується порівну.

Кортизол впливає на багато систем органів. На відміну від катехоламінів, що, очевидно, сприяють виживанню, кортизол, особливо за тривалого стресу, часто несприятливо діє на організм. Спочатку вплив виявляється на ділянках, де відбувається іонний обмін: зяброві мембрани, ниркові канальці, сечовий міхур і епітелій кишечнику (в риб у морській воді). На цих ділянках кортизол, певно, є антагоністом пролактину, оскільки він збільшує проникність мембран для іонів.

В умовах ставкового, а тим більш, садкового розведення риб рибники повинні дуже пильно відноситися до проведення технологічних заходів вживаючі заходи, щоб знизити стресуванні риби. Такі технологічні заходи як облов, транспортування тощо призводять до значного стресування риби, що проявляється в збільшенні виділення адреналіну та стероїдних гормонів. Все це негативно впливає на всі фізіологічні параметри рибі та знижує її резистентність. Оцінку стану риби можливо давати, виходячи із картини крові та гормонального профілю риби. Далі ми даємо декілька прикладів тих змін, які відбуваються у риб при несприятливих умовах.

Нерестові міграції

Нерестова міграція тихоокеанських лососів як реакція на стрес, уперше досліджувана Робертсоном із співробітниками на чавичі із річці Сакраменто. У чавичі, пійманої в морі на узбережжі Сан-Франциско, вміст кортизолу був низьким, але збільшувався в 4 – 5 разів через 24 години після поміщення її в ємності на борту дослідницького судна. Було також виявлено підвищення основних рівнів кортизолу в риб із зростанням шляху, пройденого до верхів'я по річці. На нерестовищах досягалося максимального рівня кортизолу, подібне тому, яке було в риб, спійманих у морі та поміщених у ємкості. В міру проходження міграційного шляху в риб досягаються піки рівнів кортизолу, близькі до тих, які спостерігаються після вилову риб.

Підвищений катаболізм білків, що стимулюється кортизолом, у кінцевому рахунку торкається і білки плазми крові, що включають і білкові антитіла. Знижений вміст антитіл обумовлює підвищену схильність до хвороб. У тихоокеанських лососів, які йдуть на нерест, розвивається звичайно хвороботворний цвілевий грибок Saprolegnia, що розростається у вигляді шкірки або губки на тілі риб і руйнує шкіру і м'ясо. Проте на противагу втраті антитіл із білків плазми крові частота серцевих скорочень і тиск крові в горбуші, що завершили нерест і гинуть, зберігається майже нормальними – серце і кровоносні судини відносяться до органів, що відказують в останню чергу.

Зовсім не обов'язково, щоб тихоокеанські лососі гинули після завершення нересту, і більшість інших лососевих, безсумнівно, розмножуються декілька разів. Коли нерки нерестилися в штучно контрольованих умовах і утримувалися після цього в знезараженій прісній воді, вони виживали в ній до 11 міс. Приблизно через 2 місяців після нересту вони починали харчуватися і до них повернулося властиве морському періоду життя зелене і сріблясте забарвлення. Загнуті щелепи, проте, залишилися, а спроможність до осморегуляції в морській воді була досліджена. Можна припустити можливість переходу дорослих особин, що віднерестилися, до морського способу життя. Виявлено, що в сталевоголового лосося в процесі нерестової міграції відбувається накопичення жиру (атеросклероз, рання стадія затвердіння артерій) у коронарних артеріях. Ці явища зникають після повернення в морську воду. Хоча біля третини сталевоголових лососів, що нерестяться, гинуть (включаючи промислову смертність), міграційний стрес у цього виду, очевидно в основному менш сильний, ніж у тихоокеанських лососів, – тіло менш виснажене, щелепи скривлені не настільки помітно і т. ін. У атлантичного лосося реакція на міграційний стрес приблизно така ж як у сталевоголового.

Таким чином, нерестова міграція в лососевих є сильним стресом (звичайно летальним) і роль кортизолу в ньому установлена достатньо точно. Роль глюкози і катехоламінів поки не вивчена, але, очевидно, вона достатньо складна через надмірну м'язову напругу і зміни в тканинах за тривалого голодування.

Адаптація

Риби спроможні піддержувати постійний рівень внутрішньої середи в широких межах коливаній зовнішніх умов, але для цього треба декотрий час – 5 – 10 діб. – період адаптації в нових умовах..