Тема 6. Отдел Голосеменные - gymnospermae, или Сосновые - pinophyta

Голосеменные – разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом, который не имеет самостоятельного существования. Спорофиты голосеменных – древесные, реже кустарниковые, исключительно сухопутные растения. Травы не известны. Общее число видов современных голосеменных растений сравнительно невелико – около 800 видов. Распространены по всему земному шару, большинство – это хвойные.

Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitоpsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnеtоpsida).

В настоящее время Класс Хвойные являются наиболее многочисленными голосеменными – к ним относится более 600 видов (55 родов, 8 семейств). У нас встречается 8 родов, свыше 50 видов.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. У нас дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тисовые.

Характерными признаками голосеменных являются: наличие семян, отсутствие пестика, развитие семяпочки на открытых плодолистиках (мегаспорофиллах).

У голосеменных имеются семена с зародышем и эндоспермом, причем эндосперм формируется из мегаспоры еще до оплодотворения яйцеклетки (у покрытосеменных – после оплодотворения).

Жизненный цикл голосеменных обуславливается характерным соотношением моноплоидной и диплоидной фаз развития, т.е. соответственно гаметофита и спорофита.

У голосеменных имеется два вида листьев – большие, рассечение (как у пальмы или папоротников) и довольно мелкие, игловидные (хвоя).

Специфику размножения рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris) (рис. 16).

В наших природных условиях это довольно крупное дерево до 30 м высотой, нередко достигающее 200-300-летнего возраста. В лесу сосна начинает давать семена обычно после 40 лет. Сосна – однодомное разноспоровое растение. Микроспорангии и мегаспорангии образуются на одном растении в разных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на верхушках других образуются одна-две женские.

Рис. 16 Семенное размножение сосны лесной:

а– ветка с мужскими (1) и женскими шишками: 2- первого года жизни; 3- второго года жизни после опыления; 4- зрелая, с высыпавшимися семенами; б- мужская шишка; в- микроспорофилл с двумя микроспорангиями; г- строение пылинки (мужского гаметофита): 1- сифоногенная клетка трубки; 2- антеридиальная клетка; 3- воздушные мешки; 4- экзина; 5- интина; д- прорастание пылинки: 1- ядро спермагенной клетки; 2- ядро базальной клетки; 3- воздушные мешки; 4- пыльцевая трубка; е- женская шишка; ж- семенная чешуя с двумя семязачатками; з- семязачаток после образования мегаспор: 1- интегумент; 2- микропиле; 3- мегаспоры; 4- нуцеллус; и- женская шишка после развития женского гаметофита: 1- интегумент; 2- нуцеллус; 3- эндосперм; 4- архегоний; к- семя: 1 и 2- соответственно деревянистая и пленчатая семенная кожура; 3- эндосперм; 4- подвесок; 5- корешок; 6- стебелек; 7- семядоли (5-7- зародыш); л- семенная чешуя с семенами

Мужская шишка имеет ось, от которой отходят чешуи – микроспорофиллы. На нижней стороне чешуй находится по два микроспорангия. В них в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной плотной оболочкой (экзиной) за счет клеток выстилающих спорангии.

Позднее образуется внутренняя оболочка (интина). Она тонкая и нежная, отстает от экзины, образуя два воздушных мешка. Мешки способствуют переносу пыльцы ветром, а при попадании в жидкость играют роль поплавков.

Микроспоры начинают прорастать еще в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки (пылинки.) – сильно редуцированы и не выходят за пределы оболочки микроспоры. Сначала, в результате последовательных делений ядра микроспоры, отчленяются две небольшие проталлиальные (заростковые) клетки, которые очень быстро разрушаются. Это единственные вегетативные клетки мужского гаметофита. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую - антеридиальную и большую - сифоногенную клетку, или клетку трубки, которую часто называют вегетативной. Из нее впоследствии развивается пыльцевая трубка. В это время (май – начало июня) стенка микроспорангия (пыльника) лопается и пыльца высыпается. Пыльца оседает на женских шишках. Пыльцы образуется много, это необходимо для гарантированного опыления, от которого зависит и успех оплодотворения.

Женские шишки также имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуй сидят семенные чешуи. У сосны семенная чешуя срастается с кроющей, образуя единую, так называемую простую чешую. На ее верхней стороне располагаются два семязачатка.

Семязачаток состоит из центральной многоклеточной части – нуцеллуса, или ядра семязачатка, и окружающего его покрова – интегумента. Интегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы; обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, оставляя на вершине отверстие – пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент-новое образование, не встречающееся ранее.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца, приносимая ветром, прилипает к капле жидкости, выделяемой микропиле. Пылинки быстро погружаются в нее и втягиваются вовнутрь, попадая в нуцеллус. После опыления семенные чешуи смыкаются, древеснеют и остаются плотно сжатыми до созревания семян. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, в семязачатке не развит женский заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуется четыре гаплоидные клетки - мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в гаплоидный женский заросток.

Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. Через 10-15 месяцев после опыления на микропилярном конце гаметофита образуется два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток, расположенных в два этажа.

Все это время пыльцевая трубка очень медленно растет, прокладывая себе путь между клетками нуцеллуса. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. Антеридиальная клетка пылинки делится, образуя базальную и спермагенную клетки. Они попадают в пыльцевую трубку, где спермагенная клетка делится, образуя два спермия – лишенные жгутиков мужские гаметы. Пыльцевая трубка доносит спермии до архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Оставшийся архегоний обычно разрушается.

Из зиготы развиваются длинный извитый подвесок и зародыш, который вдвигается вовнутрь ткани женского гаметофита, которая к этому времени накапливает запасы питательных веществ. Ее называют первичным эндоспермом. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, возникшей из интегумента, под ней тонкая пленка – остаток нуцеллуса. Кожура и пленка образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом. Основная часть семени – это массивный эндосперм, окружающий зародыш. Эндосперм – вегетативная часть гаметофита, он гаплоидный, а зародыш – новое поколение спорофита – имеет диплоидный набор хромосом. Семена сосны снабжены легким крылышком – выростом семенной кожуры.

Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки из зеленых становятся бурыми, в солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются и семена высыпаются. Весной семена прорастают.

Задание: 1) ознакомиться со спецификой строения побегов и размещения на них мужских и женских шишек сосны лесной (обыкновенной); 2) изучить особенности строения мужской шишки, пыльцы, женской шишки, семязачатка; 3) зарисовать цикл развития сосны лесной (обыкновенной).

Материалы: 1) гербарий побегов с мужскими и женскими шишками сосны обыкновенной; 2) препараты продольного среза мужской шишки сосны; 3) пыльца сосны; 4) набор зрелых шишек различных видов голосеменных.