Уровни, лежащие выше уровня 2 page

При первом поступлении больная амимична, вре­менами двигательно возбуждена, суетлива, теребит прос­тыню, подушку. Психомоторное возбуждение особенно усилилось после операции: часами развязывала и связы­вала узлы на сетке, развязывала сетку и ходила по отде­лению.

При нейропсихологическом исследовании были по­лучены следующие данные; больная правильно называет свой возраст, имена детей, домашний адрес. Года, меся­ца, числа не знает. Дезориентация в месте непостоянна: то считает, что лежит в больнице, то, что находится лома, считает, что разговаривает со знакомыми. В заданиях на праксис были обнаружены нарушения реципрокной ко­ординации. Движения замедленны, напряжены. При ис­тощении возникал тремор в руках. В пробе на серийные движения наблюдались персеверации и застывание на отдельных элементах движения. При выполнении графи­ческих заданий возникали гипердинамические персе­верации, искажающие смысловую сторону задания При истощении гипердинамические персеверации становились грубее, элементарней, приводили к распаду самого гра­фического навыка (рис. 2, А, Б, В). Аналогичные результаты были получены при выполнении даже такого упроченно­го двигательного акта как написание собственной фами­лии (рис. 2, /)-

Таким образом, приведенные материалы пока­зывают, что исследование двигательных персевера­ций, во-первых, может оказаться полезным для изучения сложной уровневой организации мотор­ной системы. Во-вторых, анализ персевсраторных расстройств дает важные сведения о состоянии боль­ных с поражением лобных отделов головного мозга.

А.Д.ВЛАДИМИРОВ, Е.Д.ХОМСКЛЯ ПРОЦЕССЫ ЭКСТРАПОЛЯЦИИ В ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ

Изучение процессов экстраполяции в глазодвига­тельной системе является актуальной задачей современ­ной физиологии движений. Точное экспериментальное исследование различных конкретных форм экстрапо-ляционных реакций, характерных для глазодвигатель­ной системы, открывает возможность ответить на ряд общих вопросов, относящихся к проблеме управления движениями, в частности на вопросы об экстраполя­ции пространственных и временных свойств стимула, об уровневой организации процессов экстраполяции. Эти аспекты изучения явлений экстраполяции в гла­зодвигательной системе имеют общетеоретическое значение для разработки проблемы предвосхищения будущих событий и результатов собственных действий в целом.

Глазодвигательная система представляет собой са­мостоятельную моторную систему, обладающую ря­дом особенностей, и прежде всего ведущей зритель­ной -"Ъферептацией и относительным ограничением степч --и свободы, что делает ее удобной моделью для изучения закономерностей регуляции движениями и, в част..^ти, важнейшего аспекта регуляции — про­цессов предвосхищения стимула. Процессы экстрапо­ляции в глазодвигательной системе можно рассматри­вать как процессы сенсомоторного типа (уровня) в соответствии с концепцией, развиваемой в современ­ной инженерной психологии (В.М.Водлозеров, 1964; СГ.Г&иершпк-чн, 1966; Б.Ф.Ломов, Е.Н.Сурков, 1980 и ip.)- Эти про- осы развиваются при реагировании си­стемы ча 7J.-.. ущийся объект и направлены прежде всего на предвосхищение пространственных характе­ристик. лмула (траектории движения) и времени его появления в определенном участке пространства. Зрительное слежение с необходимостью включает ре-акиии npei аения, на что в свое время указывал еще Б.Г.Ашньев 1977), и является одним из наиболее клас­сических п имсров реагирования на движущийся объект.

С;."той стороны, изучение процессов экстрапо­ляции азодвигательной системе позволяет выделить особенн ста экстраполяционных реакций, связанные с произвольным и непроизвольным уровнями реаги­рования. Как известно, следящие и саккадические дви­жения ^аз произвольны в различной степени, т.е., в разль -•"; степени подчиняются контролю испытуе­мого и I.познаются им. Крупные саккады, как прави­ло, являютс -извольно регулируемыми движениями (А.Р.Шахнс \974;А.Л.Ярбус, 1957). В саккадических движениях „^ произвольному контролю подчиняются прежде Been длительность фиксаций, запуск, направ­ление и амплитуда скачка, но никак не его скорость и характер остановки (Л.Митрани, 1973; А.Р.Шахнович а др., 1965 и др.). Следящие движения глаз, или дина-

¹ Владимиров А Д., Хомская Е.Д. Процессы экстрапо­ляции в глазодвигательной, системе. М.: Наука, 1981. С.140—152.

мическая фиксация, в меньшей степени подчиняются сознательному контролю и в значительной степени определяются непроизвольными механизмами, Дви­жения этого рода могут осуществляться только при на­личии движущейся цели, что указывает на решающее значение в их управлении зрительной афферентации. Однако определенные параметры следящих движений также могут контролироваться испытуемыми — вклю­чение в прослеживание, прекращение прослеживания и в известной мере непрерывность удержания взора на движущемся стимуле (Ю.Б.Ги/тенрешпер, С.Л.Смир­нов, 1971 и др.). Анализ явлений экстраполяции при осуществлении саккадических и следящих движений глаз позволяет выявить специфику экстраполяшюнных реакций, связанную с уровнем управления глазодви­гательной активностью.

Важнейшим и наименее изученным аспектом изучения проблемы предвосхищения будущих собы­тий в целом является анализ мозговых механизмов, обеспечивающих различные формы предвосхищения. На примере глазодвигательных реакций изучение этого аспекта проблемы весьма перспективно, так как глазодвигательная система представляет собой относительно простую по своей организации мотор­ную систему, корковая и подкорковая организация которой сравнительно хорошо изучена. Изучение больных с локальными поражениями головного моз­га позволяет оценить роль различных мозговых струк­тур в обеспечении процессов экстраполяции, наблю­дающихся в глазодвигательной системе,

Настоящая работа, направленная на решение двух основных задач: а) на изучение особенностей процессов экстраполяции в зависимости от типа движений глаз (саккадические, следящие) и б) на изучение мозговых механизмов различных форм про­цессов экстраполяции —• позволила в определенной мере ответить на оба поставленных вопроса.

Основные результаты, полученные в настоящем исследовании, сводятся к следующему,

1. У здоровых испытуемых обнаружены две формы экстраполяции, свойственные следящим и сакка-дическим движениям глаз. Одна из них, проявляю­щаяся только при слежении за плавно движущимся по синусоидальной траектории стимулом, может быть обозначена как экстраполяция траектории движения стимула, или «пространственная» экст­раполяция цели. Хотя подобная экстраполяция не­возможна без учета скорости движения цели, однако решающую роль в регуляции этого типа движений играет зрительная стимуляция, что подтверждается невозможностью воспроизведения плавной формы движения глаз по памяти после исключения зри­тельного стимула. Этот тип экстраполяции имеет место лишь при определенном режиме частот дви­жущегося стимула, не превышающем 50—60 пер/мин, и проявляется в длительном полном совпадении траектории движения глаза и движения стимула (т.е. в наличии нулевого фазового сдвига). Работа меха­низмов «пространственной» экстраполяции наруша­ется при увеличении частоты движения цели свыше 60 пер/мин, и тогда возникают коррсгирующис скачки глаз, ликвидирующие разрыв между поло­жением цели и движениями глаз. Эти скачки часто осуществляются с упреждением траектории движе­ния цели. Подобный режим работы «пространст­венной» экстраполяции сохраняется в диапазоне от 60 до 70—80 пер/мин, после чего начинает функцио­нировать система саккадических движений глаз, фик­сирующих крайние положения цели. Полученные результаты подтверждают литературные данные дру­гих авторов о строгих скоростных пределах системы слежения и о возможности появления положительно­го фазового сдвига при слежении за плавно движу­щимся сгимулом (Н Dnsthel, 1958, L R Young, 1962, ХДришеы, 1966, А Р Шахнович, 1974 и др)

Следящие движения глаз, полностью совпа­дающие с траекторией движения цели, описаны ря­дом авторов Так, Ю Б Гипленрситер и С Д Смирно­вым (1971) при изучении следящих движении глаз в различных экспериментальных условиях (при выпол­нении прямой инструкции прослеживать объект и при решении во время слежения различных задач — ариф­метических, вербальных и др) были описаны три типа прослеживания Первый тип — движения глаз, скорость которых значительно меньше скорости объекта, данные движения воспроизводят лишь на­правление движущегося стимула, второй тип — цик-пические движения паз, точно воспроизводящие и направление и скорость, но не амплитуду движения объекта, третий тип — классические собственно про­слеживающие движения глаз, которые точно вос­производят вес параметры движения объекта, такого рода движения сопровождаются поправочными скач­ками, обеспечивающими восстановление точности слежения

Авторы сопоставляют эти три типа следящих движении глаз с движениями уровней А, В я С по Н А Бернштейну (1947), предполагая, что первый тип следящих движении глаз обеспечивается субкор­тикальными, а третий — преимущественно корти­кальными механизмами Управляющие программы этих типов следящих движении, по мнению авто­ров, различны программа первого типа движений глаз обеспечивает прогнозирование только направ-пения движении, второго — и направления, и ско­рости, третьего — направления, скорости и точного местоположения объекта (Ю Б Гиппенреитер, 1978) Эти данные заставляют предположить, что механиз­мы «пространственной» экстраполяции действуют лишь в системе следящих движений третьего типа, но не в более элементарных следящих движениях Существование экстраполяционных механизмов в системе следящих движений глаз признают и другие авторы (Л И Леушина, 1975, А С Батуев и др, 1977 и др) Наши данные подтверждают указанное пред­положение

Второй тип экстраполяции свойствен только сис­теме саккадических движении глаз и может быть обо­значен как экстраполяция момента появления цели, или как «временная» экстраполяция Она наблюдается при ритмическом предъявлении дискретных стимулов и также зависит от частоты их предъявления Как извест­но латентное время саккадических движении глаз на случайный сигнал составляет 180—200 мс (Л Митра-ни, 1973 и др), следовательно, сокращение времени реакции до 150 мс и менее можно рассматривать как проявление действия механизмов экстраполяции

Эксперименты показали, что в диапазонах частот от 20 до 30 и от 60 до 75 пер/мин латентные периоды саккадичсских движении глаз на ритмические стимулы значительно меньше времени реакции на случайный сигнал (0>t_p>-l50 мс), однако находятся еще в зоне отрицательных значении («скрытая» экстраполяция) В диапазоне частот от 30 до 60 пер/мин с максимумом при частоте 45 пер/мин время реакции переходит в зону положительных значении (I >0), те саккадические движения глаз опережают сигнал («активная» экстрапо­ляция) Счодныс результаты были получены М А Алексесвым и его сотрудниками на ман\альных реакци­ях (М А Алексеев, 1966 и др) Авторы установит, что при ритмической подаче стимулов (с интер валом от 0,3 до 3,0 с) условные мануачьные реак­ции отчетливо опережают сигнал, причем феномен опережения может проявляться как в виде значи­тельного укорочения латентных периодов дви­гательной реакции («скрытая» форма опережения) так и в виде моторною ответа, опережающею сиг­нал («активная» форма опережения) В мацуа ]ьнои системе также имеется оптимальная зона (интер­вал okoio 1 с и меньше), в пределах которой явле­ния опережения ритмического стимула движениями руки выражены особенно отчетливо

Максимум опережения в 1лазодвшательнои саккадическои системе приходится приблизитель­но па тот же диапазон частот что и максимум опе­режения в мануальной системе (45 пер/мин, или 0,75/» Таким образом можно думать о существо­вании общих закономерностей, свойственных тю-бои моторной системе человека и характеризующих особенности управчения чюбыми произвольными движениями в ответ на ритмические стимулы Су­ществование общих принципов управления про­извольными движениями допускается и другими авторами (Л Митрани, 1973, А Р Шахнович* 19Лх 1974)

Отличие глазодвигательной системы от мануать-нои состоит в наличии асимметрии феномена опережения правого и левого стимулов, в большей выраженности опережающих реакции втево при всех исследованных частотах По-види\юм\, асимметрия эффекта опережения в системе саккадических движении глаз связана с навыком чтения (слева на­право), поскольку в процессе чтения глаза перево­дятся в начало следующей строки одним скачком (А ЛЯрбус, 1965), что нуждается опнако, в специ­альной экспериментальной проверке на контингсн-тах испытуемых с различными навыками чтения (справа налево и сверху вниз)

Асимметрия эффекта опережения, проявляю­щаяся в системе саккадических движении глаз у здоровых испытуемых имеет, без\счовно и нейро­физиологическую основу и отражает функциональ­ную асимметрию тех корково-подкорковых структлр в пределах левого и правого полушарии мозга, ко­торые участвуют в управлении производными сак-кадическими движениями глаз

Явления асимметрии в работе глазодвигательного аппарата обнаружены рядом авторов Так при регист­рации горизонтальных составляющих фиксационных движений глаз у большинства испытуемых найдена асимметрия дрейфов, одинаковая дчя обоих глаз (Ю Б Гиппенреитер, В Я Романов, 1973) По преоблада­ющему направлению дрейфа испытуемых можно под­разделить на «левых* и «правых», причем асимметрия не связана с «праворукостью» или «леворукостью» Пре­обладание у здоровых испытуемых одного направле­ния фиксационных дрейфов обнаружено и другими авторами (А Р Шахнович, 1966) Явления асимметрии свойственны не только физиологическому, но и фик­сационному оптокинетическому нистагму (Ю Б Гип-пенреитер, 1978) Поправочные скачки при фиксации также имеют часто однонаправленный характер, если в дрейфе преобладает одно направление (Ю Б Гиппен-реитер, 1978, А Р Шахнович, 1966 и др) Во всех этих случаях явления асимметрии характеризуют работу низших уровней организации глазодвигательной ак­тивности

Асимметрия произвольных саккадических движе­нии глаз также описана в литературе При изучении перевода взора на 20° вправо и влево от точки фик­сации обнаружено, что саккадические движения глаз влево совершаются в среднем на 30 мс быстрее, чем вправо (ЯХуик, 1977)

Асимметрия обнаружена и при изучении спонтан­ных право- и левосторонних саккадических движении глаз во время дихотического предъявления вербаль­ной и невербальной информации (ЕLefevretal, 1977) Установлено, что при вербальных стимулах спонтан­ные саккадические движения глаз, как правило, были направлены вправо, при невербальных — влево Автор считает, что асимметрия глазодвигательной активно­сти может служить индикатором латерализации ког­нитивных процессов

К подобному выводу приходят и другие авторы, изучавшие связь между количеством правосторонних движении глаз и успешностью выполнения вербаль­ных задании (И Ehrtichman, 1977)

Можно думать, что асимметрия эффекта опереже­ния, проявляющаяся в системе произвольных саккади­ческих движении глаз, является одним из проявлении функциональной асимметрии больших полушарии го-ювного мозга и отражает работу корковых механиз­мов регуляции движении глаз

Преимущественно «временной» характер про­цессов экстраполяции, проявляющихся в системе саккадических движении глаз при ритмической сти­муляции, подтверждается четким воспроизведением временных параметров ритмических движении по па­мяти Исключение зрительного образца в том случае, когда испытуемые предупреждены о своей задаче, по­чти не сказывается на характере ритмических сакка­дических движений глаз — их частоте и амплитуде Сохранение заданной частоты движений глаз в тече­ние 30 с и больше свидетельствует о существовании устойчивого временного эталона движении глаз, ре­гулирующего их протекание

Как и система следящих движении, система ритми­ческих саккадических движении глаз характеризуется строго определенными временными лимитами Верх­няя граница частот, доступных для воспроизведения в данной системе, различается у разных испытуемых и находится в диапазоне 90—130 пер/мин Превышение этой частоты ведет к пропускам периодов, «сбою» регулярности движении 1лаз, а затем и полной их ос­тановке При повышении задаваемой частоты (выше 60 пер/мин) действие механизмов экстраполяции в си­стеме ритмических саккадических движении глаз ос­лабляется В этом случае экстраполяция имеет в основном скрытые формы

Важной особенностью системы ритмических сак­кадических движений глаз является совпадение мак­симально доступных для воспроизведения частот в условиях «пассивного» (в ответ на ритмические сигналы) и «активного» (без сигналов, самостоя­тельно) осуществления этих движении При инст­рукции максимально быстро и ритмично перемещать взор с одной точки фиксации на другую здоровые испытуемые выпотняют ритмические саккадические движения с частотой, совпадающей с той, которая доступна им (без пропусков периодов) при предъяв­лении ритмических стимулов Ритмические саккади­ческие движения глаз в условиях «пассивного» и «активного» воспроизведения различаются прежде всего степенью произвольного контроля Большее «напряжение» механизмов произвольной регуляции движениями глаз требуется, конечно, при «активном» варианте Совпадение скоростных характеристик «пассивных» и «активных» саккадических движении глаз можно, по-видимому, расценивать как проявле ние высоких возможностей произвольной регуляции саккадических движении глаз у здоровых испытуе­мых, т е высокой оперативности работы механиз­мов экстраполяции в этой системе

2 Изучение двух типов экстраполяции («прост­ранственной» и «временной») у больных с пораже­нием премоторных областей мозга (и прилегающих к ним прсфронтальнои, теменной и височной), те у больных с поражением переднего глазодвигатель­ного «центра», выявило преимущественные нару­шения у данных больных механизмов «временной» экстраполяции, проявляющиеся главным образом в системе саккадических ритмических движении глаз Система саккадических движении глаз у данных боль­ных характеризуется целым рядом патологических признаков очень низкой частотой перемещении взора, неравномерностью, низкими показателями стандартности движении, резкой истошаемостью, наличием четко выраженной асимметрии временных показателей движении (времени фиксации и време­ни перевода взора) Так, если у здоровых испытуе­мых максимальная частота саккалическич движении глаз в ответ на зрительные ритмические стимупы составляет в среднем 76,2 пер/мин, а у отдельных испытуемых доходит до 130 пер/мин, то у больных с поражением премоторных отделов мозга она была снижена до 27—58 пер/мин (данные первой группы) Самостоятельные, без сигнала, саккадические рит­мические движения глаз осуществлялись с еще меньшей частотой, вследствие чего наблюдалась от четливая диссоциация максимальных доступных для воспроизведения частот при «пассивном» и «актив­ном» вариантах осушествлсния движении за счет более высоких скоростей в условиях «пассивного» воспроизведения ритма вслед за сигналами Эта дис­социация отражает слабость произвольной регу­ляции саккадических ритмических движении глаз у больных с поражением премоторных областей мозга и обусловлена нарушениями механизмов управле­ния этими движениями, к которым относятся и ме­ханизмы экстраполяции

Это предположение подтверждается двумя груп­пами фактов Во-первых, как показали экспери­менты, для больных данной категории выполнение ритмических саккадических движений глаз по па­мяти оказалось почти невозможным После исклю­чения зрительного стимула заданный ритм движении не воспроизводился Больные резко замедляли дви­жения, их периоды все более увеличивались, смена точек фиксации носила нерегулярный характер Обу­чение заданию не приводило к улучшению резуль­татов Эти факты указывают на слабость, «размы­тость» временного эталона, хранящегося в памяти больных и регулирующего их движения глаз, на не­устойчивость программы, управчяюшси этими дви­жениями Во-вторых, анализ латентных периодов сак­кадических движений глаз в ответ на ритмические стимулы выявил грубые нарушения эффекта опере­жения, свойственного здоровым испытуемым Хотя у больных и регистрировались опережающие стимул реакции, однако у них наблюдался сдвиг максимума эффекта опережения в сторону более низких час­тот, чем в норме Изменялась и интенсивность эффек­та опережения у большинства больных феномен опе­режения проявлялся только в «скрытой» форме, т с был уменьшен по сравнению со здоровыми испытуемыми в той же экспериментальной ситуации; лишь у одного больного с поражением не премо-торных отделов мозга, а полюсов лобных долей име­лась «активная» форма опережения сигналов.

Для больных с поражением передних отделов мозга была также характерна резкая асимметрия эффекта опережения, превышающая значения лево-правой асимметрии у здоровых испытуемых.

Сторона асимметрии оказалась связанной с ло­кализацией поражения У больных с односторонним поражением заднелобных отделов мозга наблюдалось уменьшение или даже выпадение эффекта опере­жения в сторону, контралатеральную очагу, особен­но при низких частотах предъявления ритмических стимулов При двустороннем поражении заднелоб­ных отделов мозга сторона асимметрии эффекта опе­режения могла быть различной. Таким образом, резкая односторонняя асимметрия эффекта опереже­ния может служить указанием на поражение соот­ветствующей премоторной области мозга, т.е. быть диагностическим признаком.

Вся сумма фактов, полученных при исследовании саккадических ритмических движений глаз у больных с поражением премоторных областей мозга, свидетель­ствует о нарушениях механизмов управления этими движениями, о преимущественной слабости произ­вольного контроля за саккадическими движениями глаз, т.е. о нарушении сложных программ движений, включая и механизмы экстраполяция, в которых цен­тральную роль играют процессы управления времен­ными параметрами движений.

Система следящих движений глаз у данной ка­тегории больных также характеризовалась рядом па­тологических особенностей, и прежде всего очень низкой верхней границей частот, доступных про­слеживанию. Если у здоровых испытуемых плавные синусоидальные движения глаз сохраняются вплоть до 50—60 пер/мин и только превышение этой час­тоты ведет к появлению скачков, то у больных с поражением премоторных отделов мозга скачкооб­разные движения глаз появляются уже при частоте 40 пер/мин. Однако при более низких частотах движе­ния стимула у большинства больных регистрируются плавные движения, как и у здоровых испытуемых. Плавная форма следящих за медленно движущейся целью движений глаз может нарушаться и тогда по­являются крупные или мелкие скачки. Иногда такая форма движений глаз возникает в начале предъяв­ления движущейся цели. Характерной особенностью больных с указанной локализацией поражения явля­ется возможность компенсировать эти нарушения с помощью инструкций (типа «Следите внимательно», «Рассматривайте пятно» и т.п.). Введение инструк­ций, а особенно постоянное речевое «подкрепление» на время восстанавливают плавную форму следящих движений глаз. Этот факт можно расценивать как проявление слабости произвольного контроля в сис­теме следящих движений глаз невозможности уси­лить этот контроль с помощью инструкций. Можно думать, что и низкая граница частот, доступных для прослеживания, также обусловлена недостатками ме­ханизмов произвольного контроля в системе следя­щих движений глаз.

Важно, однако, отметить принципиальную воз­можность получения у данной категории больных плав­ных следящих движений глаз, точно воспроизводящих траекторию движения цели, что свидетельствует об относительной сохранности «пространственной» экст­раполяции. Механизмы произвольного контроля вообще и произвольного контроля различных видов движе­ний глаз в частности относятся к одной из вджных проблем современной физиологии. Движения глаз представляют собой удобный объект для изучения про­извольной регуляции движений.

Факты, полученные в работах различных авторов, показывают, что произвольный контроль за различ­ными параметрами глазодвигательной активности и в норме характеризуется постоянными колебаниями, нестабильностью.

Так, изучением фиксационных движений глаз при решении различных (не только фиксационных) задач обнаружено периодическое возобновление про­извольного контроля в ходе решения любой задачи (Ю.Б.Гиппенрейтер, 1978). При изучении следящих дви­жений глаз, осуществляемых на фоне решения различ­ных задач, возникают нарушения точности слежения, связанные с отключением «зрительного внимания» (Ю.Б.Гиппенрейтер, В.Я.Романов, 1973). Однако если в норме подобные отключения внимания связаны с ре­шением каких-либо задач, то у больных они обуслов­лены самим патологическим процессом и отражают слабость произвольного контроля любых функций, ус­тановленную при нейропсихологическом исследова­нии этой категории больных (А.Р.Лурия, 1963, 1969, 1973; Е.ДХомская, 1972).

3. Изучение больных с поражением задних отделов полушарий мозга дало иные результаты. У данной ка­тегории больных система саккадических движений глаз в целом менее нарушена, чем система следящих дви­жений. Саккадические ритмические движения глаз ха­рактеризуются у них большей частотой (т.е. скоростью), равномерностью, более стандартной формой, мень­шей истощаемостью, чем у больных с поражением премоторных отделов мозга. Отсутствует и резко выра­женная диссоциация между максимально доступны­ми для воспроизведения частотами при «пассивном» и «активном» осуществлении ритмических саккадичес­ких движений глаз, хотя все же при предъявлении ритмических стимулов максимально (без пропусков стимулов) воспроизводимые частоты были выше, чем при самостоятельном выполнении задания. Повторное предъявление задания совершать максимально быст­рые и ритмичные движения глаз выявило у многих больных эффект тренировки, отсутствовавший у боль­ных с поражением премоторных отделов мозга. Все это указывает на сравнительно более сохранное состоя­ние системы саккадических движений глаз у данных больных по сравнению с больными, имеющими по­ражения в пределах передних областей больших полу­шарий. В то же время при слежении за медленно движущейся целью данные Сольные обнаруживали, как правило, грубую патологию Вместо плавной по фор­ме синусоидальной траектории ими воспроизводились скачкообразные движения. Наблюдалось два типа на­рушений движений слежения за целью. Один из них состоял в замене плавных движений глаз множествен­ными мелкими скачками, осуществляющимися вдоль траектории движения цели («зубчатое» движение), дру­гой заключался в появлении крупных (одного-двух и более) скачков, фиксирующих крайние положения стимулов. Введение инструкции не оказывало никако­го влияния на характер движения: плавность траекто­рии не восстанавливалась.

Таким образом, у данных больных можно кон­статировать преимущественные нарушения механиз­мов «пространственной» экстраполяции.

Нарушения следящих движений глаз связаны преимущественно с поражением затылочных облас352

тей мозга. Поражение этих областей было установлено во всех случаях, когда регистрировалась скачкооб­разная форма прослеживания, а при наиболее гру­бых нарушениях следящих движений глаз у больных наблюдалось двустороннее поражение затылочных отделов мозга. На связь дефектов фиксации и про­слеживания с поражением затылочных долей мозга указывают и другие авторы (Б.А.Карпов и др., 1976).

Нарушения следящих движений глаз у данной ка­тегории больных носят специфический характер и не могут быть сопоставлены с какими-либо известными у взрослых здоровых испытуемых следящими движе­ниями глаз (Ю.Б.Гиппенрейтер, 1978). В некоторой степени их можно сравнить только с «зубчатыми» дви­жениями глаз у детей до трехмесячного возраста, ко­торые возникают при попытках следить за плавно движущимся объектом (Кестенбаум, цит. по: Ю.Б.Гип­пенрейтер, 1978). Этот тип движений предшествует плавному слежению. Можно предположить, что у детей движения такого типа связаны с незрелостью корко-во-подкорковых механизмов регуляции прослежи­вания, а у больных — с поражением этих механизмов. Решающее значение в обеспечении этого типа движе­ний играют, видимо, затылочные доли мозга.

На инрй характер нарушений слежения у больных с поражением затылочно-теменных отделов мозга по сравнению с больными, имеющими поражение перед­них отделов больших полушарий, указывают факты отсутствия компенсации этих нарушений с помощью инструкции. Речевая инструкция, привлекающая вни­мание больных к световому стимулу, никак не влияла на характер следящих движений. Это указывает на иную, чем слабость произвольного контроля, причину подобного рода нарушений и подкрепляет предпо­ложение о многозначности факторов, обусловливаю­щих следящие движения глаз, и о связи передних отделов мозга преимущественно с «произвольным» фактором слежения. Большую сохранность механизмов «временной» экстраполяции по сравнению с «пространственной» у больных с поражением задних отделов мозга подтвер­ждают и эксперименты с оценкой латентных перио­дов саккадических движений глаз на ритмические стимулы. В данных экспериментах у большинства боль­ных выявилось обшее сходство динамики реакций опережения с нормальными показателями. Усиление эффекта опережения у них происходило в том же ди­апазоне, что и у здоровых испытуемых. При этом у одних больных сохранялись и «активная» и «скрытая» формы опережающих реакций, у других опережение проявлялось только в вскрытой» форме,!.о максимум опережения приходился на тот же диапазон частот, что и у здоровых испытуемых,