Зависимость силы, развиваемой мышцей, от уровня ее возбуждения

В экспериментах, проведенных по изучению зависимостей «сила ‐ длина» и «сила – скорость», предполагалось, что степень возбуждения мышцы является величиной постоянной. Однако в реальных движениях степень возбуждения мышцы меняется. Как неоднократно указывал Н.А. Бернштейн (1935, 1947), в интактном организме усилие, развиваемое мышцей, есть функция ее иннервационного состояния (Е), длины (L) в данный момент и скорости (V), с какой эта длина изменяется во времени (1.9).

F= f(E, L, V) (1.9).

Регуляция степени возбуждения мышцы может осуществляться ЦНС в широких пределах посредством изменения частоты импульсации двигательных единиц (ДЕ), паттерна их разрядов, а также вовлечения в работу различного количества ДЕ (E. Henemann, C.B. Olson, 1965; J.E. Desmedt, E. Godaux, 1979; А.Г. Фельдман, 1976, 1979; Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Р.С. Персон, 1985). Уровень возбуждения мышцы можно оценить посредством анализа ее электрической активности (Р.С. Персон, 1969). Поэтому, начиная с середины двадцатого столетия, предпринимались неоднократные попытки установить зависимость между величиной электрической активности мышцы и ее силой.

Первые исследования этого вопроса (O.C.J. Lippold, 1952) показали, что между величиной изометрической силы, развиваемой m.gastrocnemius человека, и величиной интегрированной ЭМГ, существует линейная зависимость. Последующие исследования выявили, что эта связь нелинейна (B. Bigland-Ritchie, O.C.J. Lippold, 1954; J. Vredenbregt, W.G. Koster, 1966; D. Simons, D.E. Zuniga, 1970; G. Rau, J. Vredenbregt, 1973; G. Rau, 1974). Это объясняется тем, что на форму зависимости влияет множество факторов: соотношение быстрых и медленных волокон в скелетной мышце (В.В. Федоров, 1960), температура кожи (А.П. Рюмин, 1968), а также особенности регистрации ЭМГ (G. Rau, 1974; B. Vigrex, J.C. Chokaert, E. Pertuson, 1979), рис. 1.7.

Рис. 1.7. Зависимость между интегрированной ЭМГ и изометрической силой, развиваемой сгибателями предплечья человека (по: J. Vredenbregt, W.G. Koster, 1966)

У проводимых таким образом исследований – один общий недостаток: они определяют зависимость силы мышцы в изометрическом режиме ее сокращения, то есть одну точку на кривой зависимости «сила ‐ скорость».

В другом экспериментальном подходе была предпринята попытка оценить влияние степени возбуждения мышцы на зависимости «сила &‐ длина» и «сила – скорость». С этой целью проводилась электрическая стимуляция двигательного нерва различной частотой. Предполагалось, что частота стимуляции характеризует степень возбуждения мышц. Регистрировались: усилие, развиваемое мышцей, и скорость ее сокращения. Полученные результаты свидетельствуют о том, что существуют семейства характеристик «сила – длина» и «сила – скорость». Повышение частоты стимуляции приводит к переносу характеристик «сила – длина» вдоль оси абсцисс, а характеристик «сила ‐ скорость» ‐ вдоль оси ординат (P.R.M. Rack, D.R. Westbury, 1969; G.C. Joyce, P.M.H. Rack, 1969). Аналогичные результаты были получены в экспериментах А. Фельдмана и Г. Орловского (A. Feldman, G. Orlovsky, 1972) на m.gastrocnemius децеребрированной кошки посредством раздражения нисходящих трактов ЦНС. В экспериментах на человеке, проведенных методом динамичных тестов (А.Г. Фельдман, 1979), получены семейства инвариантных характеристик локтевого сустава. Таким образом, величина возбуждения мышцы незначительно влияет на форму зависимости «сила – длина» и «сила ‐ скорость», но осуществляет «перемещение» этих зависимостей вдоль оси абсцисс («сила – длина») или оси ординат («сила – скорость»).