Происхождение фотосинтеза у растений

В архее все организмы относились к прока­риотам, но часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), ис­пользо­вавшими органические вещества, и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н₂О, СО₂ и NН₃. Другая часть микроорганизмов архея состави­ла группу продуцентов – организмов, спо­собных к осуществлению фотосинтеза без выделения кис­лорода или хемосинтеза.

На стадии фотосинтеза без выделения О₂ оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил Н₂S, а не Н₂О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмос­ферный азот N₂.

Получение энергии у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфического анаэробного дыха­ния, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили суль­фаты, нитриты, нитраты и другие соединения.

Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции атмос­феры, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот ве­ществ, связанный с организмами), совершав­шиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа H₂S, NН₃.

Новая группа продуцентов – цианобактерий по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н₂О в качестве донора электронов, при этом сво­бодный О₂ выделялся в атмосферу. Тем самым цианобактерии привели к преобразованиям всю био­сферу Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную.

Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация О₂ в результате жиз­недеятельности цианобактерий постепенно по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления около 1,8 млрд. лет назад эукариот – аэробов, которые были, предположительно, планктонны­ми, или свободноплавающими организмами.

Происхождение эукариот объясняют раз­лично. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки.

Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних анаэробных микроорганиз­мов типа оксифотобактерий.

Существуют различные гипотезы происхождения эукарио­тической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в.

Современный этап ее раз­вития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких после­довательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами.

Эукариотные клетки сформиро­вались в результате симбиоза между чрезвы­чайно далекими друг от друга видами прока­риот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов -«хозяев», митохондрии – из аэробных бактерий, пластиды – из цианобактерий.

На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам: грибам, растениям и животным. Общая схема процесса теории симбиогенеза показана на (рис. 5, 6).

Рис. 5. Схема эволюции эукариотических клеток. 1 - происхождение эукариотной клетки путем симбиоза сначала с оксифильными бактериями (предками митохондрий), а потом - со спирохетами (предками жгутиков); 2 - происхождение хлоропластов красных водорослей путем симбиоза с цианобактериями (по Малахову В.В., 2003)

В нескольких случаях симбионтами хищных эукариот стали цианобактерии (сине-зелёные водоросли). Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты) красных водорослей. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл а и специфические пигменты цианобактерий — фикобилины. Красные водоросли в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты.

Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли — самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды — безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот ещё до приобретения жгутиков.

Красные водоросли считается не единственной группой, использующей потомков цианобактерий в качестве симбионтов. У одноклеточных жгутиконосцев — глаукофитов (не родственных красным водорослям) фотосинтезирующие органеллы так и называются — цианеллы. Они сохраняют характерную для цианобактерий муреиновую оболочку. Цианеллы — настоящие симбионты, которые не могут жить отдельно от хозяина. Их геном — кольцевая ДНК приблизительно в 10 раз короче, чем у свободноживущих цианобактерий. Это означает, что и в данном случае значительная часть белков цианелл кодируется в ядерном геноме хозяина.

Хлоропласты зелёных водорослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) — тоже потомки фотосинтезирующих прокариот. Они окружены двумя мембранами, содержат кольцевую ДНК и собственные рибосомы прокариотного типа. Однако набор хлорофиллов у них совсем другой — это хлорофиллы a и b, а фикобилинов нет. Значит, предками хлоропластов зелёных водорослей не могли быть цианобактерии.

Долгое время свободноживущие бактерии с хлорофиллами a и b не были известны. Лишь в последние два десятилетия были обнаружены представители особой группы прохлорофитов — Prochloron и Prochlorotrix — с таким же набором хлорофиллов. В настоящее время прохлорофиты — реликтовая группа, насчитывающая всего несколько видов, но в далёком прошлом они, вероятно, играли в биосфере значительную роль: вступили в симбиоз с предками зелёных водорослей. Значение этого союза тем более велико, что потомки зелёных водорослей — высшие растения — унаследовали хлоропласты с двумя мембранами и хлорофиллами a и b.

В современной биосфере процветают различные группы организмов с золотисто-бурыми хлоропластами. Одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли, клетки которых защищены кремнезёмным панцирем, господствуют в Мировом океане, населяют пресные воды и влажную почву.

Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы a и c окружены 4 мембранами. Их происхождение помогло понять строение криптомонад — небольшой группы жгутиконосцев, хлоропласты которых тоже имеют хлорофиллы а и с, окружены 4 мембранами, причём между второй и третьей имеется маленькое эукариотное ядро — нуклеоморф, а внутри пространства, ограниченного последней, четвёртой мембраной находится кольцевая ДНК.

Такое строение позволяет предполагать, что хлоропласты криптомонад возникли в результате двойного симбиоза. Сначала некий хищный протист приобрёл в качестве симбионта золотистую бактерию с хлорофиллами «а» и «с», а потом сам стал симбионтом криптомонады. В хлоропластах бурых, диатомовых и золотистых водорослей нуклеоморфа уже нет, хотя они по-прежнему окружены 4 мебранами, что говорит о более глубокой интеграции симбионта и хозяина.

Хлоропласты приобретены различными группами эукариотных растений независимо друг от друга, и предками хлоропластов были разные свободноживущие организмы: в одних случаях ими были бактерии (зелёные или сине-зелёные), а в других — эукариотные простейшие.

Рис. 6. Теория эндосимбиогенеза: 1 - происхождение хлоропластов зеленых водорослей и высших растений путем симбиоза с зелеными бактериями; 2 - происхождение хлоропластов криптомонад, золотистых и бурых водорослей путем двойного симбиоза: сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с золотистыми бактериями, а потом сам стал симбионтом другого хищного организма (по Малахову В.В., 2003)

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и грибы. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.

Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых).

Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса.

Голосеменные появились на Земле не позд­нее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство на­чинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела.

В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, по­являются покрытосеменные, которые к середи­не верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени.

4.4.Влияние факторов окружающей среды на интенсивность процесса фотосинтеза