Особенности процесса фотосинтеза

Из всех типов питания углеродом фотосинтез зеленых расте­ний, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО₂ и Н₂О) с использованием энергии солнечного све­та, занимает совершенно особое место.

Общее уравнение фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Фотосинтез – это процесс, выработанный в процессе эволюции, при котором энергия солнечного света превра­щается в химическую энергию.

Фотосинтез происходит следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более вы­сокий энергетический уровень. Таким образом, в клетках фотоавтотрофов энергия электрона превращается в химическую энергию. В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО₂, Н₂О) строятся различные органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С–О и Н–О возникают связи С–С и С–Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень.

Таким обра­зом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет кото­рых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются зелеными растениями. Можно утверждать, что вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Почти весь O₂ атмосферы фотосинтетического происхождения. Процессы дыхания и горения стали воз­можны только после того, как возник фотосинтез. Возникли аэробные организмы, способные усваивать O₂. На поверхности Земли про­цессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца. Изменился состав атмосферы: содержание СО₂ и NH₃ снизилось, а O₂ и N₂ возросло. Возникновение озонового эк­рана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления O₂.

Для того, чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, к хлоропластам должен поступать СО₂. Основным поставщиком служит атмосфера, где количество его составляет 0,03%. СО₂ поступает в лист растения через устьица или в небольшом количестве через кутикулу.

Наиболее примитивная организация фотосинтетиче­ского аппарата у зеленых бактерий и цианобактерий, у которых функцию фотосинтеза выполняют фотосинтетические мембраны или особые структуры.

У водорослей уже эволюционно возникли органеллы разных форм (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты.

Высшие растения имеют хлоропласты в форме двоя­ковыпуклой линзы, в которых протекает фотосинтез (число хлоропластов на одну клетку от 20 до 100). Функции: лейкопластов - синтез и запас крахмала, хромопластов - накопление каротиноидов. В хлоропластах сосредоточены ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D), а также минеральные соли (Fe, Zn, Сu).

Для того, чтобы световая энергия могла быть использована в процессе фотосинтеза, необходимо ее погло­щение фоторецепторами – пигментами. Фотосинтетические пигменты – это вещества, которые поглощают свет определенной длины волны. Не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеле­ные лучи, в основном, отражаются.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактерио­родопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп организмов. Пигменты, сконцен­трированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты – хлорофиллы. В настоящее время известно около десяти видов хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди групп организмов.

У всех высших растений содержатся хлорофиллы a и b.

Хлоро­филл c обнаружен у диатомовых водорослей, хлорофилл d – в красных водорос­лях.

Бактериохлорофиллы - а, b, c, d содержатся в клетках фотосинтезирующих бактерий.

В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллы a и b.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являют­ся хлорофилл a для зеленых высших растений и водорослей, и бактериохлорофиллы – для бактерий.

Хлорофиллы a и b различаются по цвету: хлорофилл a имеет сине-зеленый оттенок, хлорофилл b – желто-зеленый.

Содержание хлорофилла a в листе примерно в 3 раза больше по срав­нению с хлорофиллом b. По химическому строению хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой ор­ганической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола и метилового. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения определяется его способностью погло­щать свет определенной длины волны (определенного цвета). Было по­казано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хло­рофилл a в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хло­рофилл b – при 453 и 642 нм (рис. 1).

Рис. 1. Спектры поглощения хлорофилла а и хлорофилла b

Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость хи­мического строения двух важнейших пигментов: зеленого – хлорофилла листьев и красного – гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин – к железопорфиринам. Сходство этих веществ служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пиг­менты, относящиеся к группе каротиноидов. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента – бета-каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А.

Каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, они принимают участие в процессе фотосинтеза. Поглощая световую энергию в определенных участках солнечного спектра, они пере­дают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым, они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.

Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в пе­редаче энергии на молекулы хлорофилла. Каротиноиды выполняют защитную функцию, предо­храняя молекулы хлорофил­ла от разрушения на свету в процессе фотоокисления.

Фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. Представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Красные водоросли, в основном, содержат фикоэритрин, а цианобактерии – фикоцианин. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спек­тра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495-565 нм, а фикоцианин – 550-615 нм.

Сравнение спектров поглощения фи­кобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки.

Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления ор­ганизмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация).

Процесс фотосинтеза – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановитель­ный процесс, в котором происходит восстановление СО₂ до углеводов и окисление Н₂О до О₂. В процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использова­нием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света.

Можно привести следующее доказательство существования темновых реакций в процессе фотосинтеза: фотосинтез ускоряется с повыше­нием температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света.

Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:

1) фотофизический;

2) фо­тохимический (световой);

3) ферментативный (темновой).

1) Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или мо­лекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, то есть на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Каждый электрон переходит на более высокий энер­гетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла.

При поглоще­нии света электроны переходят в колебательное движение и перемещаются на следую­щие орбитали с более высоким энергетическим уровнем.

Хлорофилл имеет две функции – поглоще­ние и передачу энергии. Основная часть молекул (более 90%) входит в состав светособирающего комплек­са (по 200-400 моле­кул хлорофилла в каждом), который играет роль поглотителя света.

Этот комплекс переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий – фикобилины увеличивают эффективность усвоения света.

Теневыносливые рас­тения имеют, как правило, больший размер светособирающего комплек­са по сравнению со светолюбивыми растениями, растущими в условиях высокой освещенности.

2) В реакционных центрах в результате фотохимических реакций происходит цепь последовательных окислительно-восста­новительных реакций.

В итоге энергия запасается в виде восстановленного никотинамидаденин­динуклеотидфосфата (НАДФ•Н+) (молекула – переносчик) и аденозинтри­фосфата (АТФ), который синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганической фосфорной кислоты за счет реакции фо­тосинтетического фосфорилирования. Следовательно, НАДФ•Н+ и АТФ – основные продукты световой фазы фото­синтеза (рис. 2,3).

Фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Далее включается механизм преобра­зование энергии (явление, получившее на­звание светового процесса) и превращение вещества (темновой процесс).

Световой процесс происходит в тилакоидах, темновой – в строме хлоропластов.

Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями:

12Н₂О =12Н₂ + 6О₂ + энергия АТФ (световой процесс)

Из этого уравнения видно, что кислород, выделяемый при фотосинтезе, образуется при разложении молекул воды. Кроме того, световая энергия используется на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в ходе фотофосфорилирования (рис. 2,3).

6СО₂ + 12Н₂ + энергия АТФ = С₆Н₁₂О₆ + Н₂О (темновой процесс)

3) В темновых реакциях используются продукты, накопленные в световой фазе. Суть темновых реакций сводится к фик­сации СО₂ и включению его в молекулу сахара (рис. 4). Этот процесс получил название цикла Кальвина по имени американского биохимика, подробно изучившего после­довательность темновых реакций.

Использование воды в качестве источника водорода для синтеза органических молекул дало растениям в процессе эволюции большое преимущество в силу повсеместного ее присутствия (вода является самым распространенным минералом на Земле).

6СО₂ + 6Н₂О + hv = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до молекулярного О_2, а СО₂ восстанавливается водородом воды до углеводов.

По завершении каждого цикла образуется конечный продукт: одна молекула сахара, который ложится в основу первичного органического вещества, образующегося при фотосинтезе.

Рис. 2. Световая фаза фотосинтеза

Рис. 3. Этапы фотосинтеза

Рис. 4. Цикл Кальвина для С₃ растений