Краткий обзор и перспектива. Проблема происхождения жизни является не только одной из самых трудных задач во всей науке, но и одной из важнейших

Проблема происхождения жизни является не только одной из самых трудных задач во всей науке, но и одной из важнейших. Исследование происхождения жизни превратилось в активно развивающуюся область междисциплинарных исследований, хотя некоторые ученые часто смотрят на нее со скептицизмом и даже с насмешкой. Такое отношение вполне понятно и в каком-то смысле может быть оправдано, учитывая «постыдный», редко упоминаемый секрет: несмотря на многие интересные результаты, если судить только по простым критериям достижения конечной цели или даже приближения к ней, исследование происхождения жизни, можно сказать, терпит фиаско – мы все еще не имеем даже правдоподобной и непротиворечивой модели, не говоря уже об обоснованном сценарии возникновения жизни на Земле. Конечно, это связано не с отсутствием экспериментальных и теоретических усилий[136], а с чрезвычайной имманентной трудностью и сложностью проблемы. Для возникновения жизни необходима последовательность чрезвычайно маловероятных событий, от синтеза и накопления нуклеотидов до появления трансляции; при перемножении их вероятностей окончательный результат кажется почти что чудом.

Не все так мрачно: важные указания на возможные пути возникновения жизни все же были обнаружены. Некоторые особенности природной среды, которые существуют до сих пор, такие как сети неорганических ячеек в гидротермальных источниках, вероятно, существовали и 4 миллиарда лет назад и могли быть подходящим инкубатором для всех ранних шагов эволюции жизни, начиная с синтеза и концентрирования мономеров до происхождения трансляции. Гипотеза мира РНК, серьезно поддерживаемая, пусть и не напрямую, внушительным объемом данных по каталитической активности рибозимов, является привлекательным, и, видимо, единственным мыслимым выходом из парадоксальных ситуаций, связанных с происхождением трансляции.

Тем не менее трудности остаются огромными. Несмотря на все усилия, мы в настоящее время не имеем связной и убедительной модели, описывающей путь от простых органических молекул к первой форме жизни. Хуже всего, что мощные механизмы биологической эволюции не были доступны ни на одной стадии, предшествующей появлению репликаторных систем. Учитывая все эти принципиальные трудности, кажется разумным серьезно рассматривать радикально альтернативные гипотезы возникновения жизни. Космологическая модель вечной инфляции и связанная с ней гипотеза МММ может предложить решение загадки происхождения жизни, потому что в бесконечной мультивселенной с конечным числом различных макроскопических историй (так что каждая повторяется бесконечное число раз) случайное появление даже очень сложных систем не только возможно, но и неизбежно. Таким образом, интервал на шкале организационной сложности, в котором может лежать переход от антропной селекции к биологической эволюции, резко расширяется. В частности, можно представить, что прорывным шагом к наступлению биологической эволюции было случайное появление примитивной сопряженной системы репликации и трансляции. То, что это крайне редкое событие произошло на Земле и привело к возникновению жизни такой, как она нам известна, может быть обосновано одной лишь антропной причинностью. Согласно этой модели, мир РНК как таковой, с его разнообразным населением реплицирующихся молекул РНК, но без трансляции, никогда не был этапом ранней эволюции жизни на Земле. Однако этот сценарий ни в коем случае не отменяет центральной роли РНК в становлении биологической эволюции и ранней эволюции жизни. В самом деле, модель АХЭ включает в себя сложный ансамбль нереплицирующихся молекул РНК, возникший по воле случая, положившего начало биологической эволюции.

Учитывая огромную сложность и трудность проблемы происхождения жизни и отсутствие биологических механизмов эволюции (отбора и дрейфа) на любом этапе, предшествовавшем довольно сложным репликаторным системам, я полагаю, что возможность возникновения жизни на основе сочетания чрезвычайно маловероятных событий, которое теория МММ делает неизбежным, не должна сбрасываться со счетов. Эта возможность кажется в высшей степени нелогичной, но мы слишком хорошо знаем, что интуиция – плохой путеводитель по временным и пространственным масштабам, лежащим далеко за пределами человеческого опыта. Кроме того, модель АХЭ – не досужие домыслы. Напротив, это вполне опровержимая гипотеза, и опровержение, случись оно в форме демонстрации возможности развития трансляции в мире РНК или открытия независимо возникшей жизни в нашей Вселенной, будет по-настоящему переломным достижением.

Рекомендуемая дополнительная литература

Aravind L., R. Mazumder, S. Vasudevan, and E. V. Koonin. (2002) Trends in Protein Evolution Inferred from Sequence and Structure Analysis. Current Opinion in Structural Biology 12: 392–399.

В статье приводятся аргументы в пользу того, что основные белковые укладки достигли существенного разнообразия еще до появления системы трансляции современного типа. Реконструкция эволюции укладки Россмана, присутствующей в АРСазах класса I, используется, чтобы показать, что основанные большей частью на РНК системы трансляции должны быть достаточно эффективны для белковой эволюции.

Crick F. H. (1968) The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.

Блестящая пророческая статья, остающаяся актуальной более чем через 40 лет после опубликования. В ней Крик очерчивает идею мира РНК (без использования этого термина) и возможные сценарии эволюции генетического кода, до сих пор определяющие данную область исследований.

Koonin E. V. (2007) The Cosmological Model of Eternal Inflation and the Transition from Chance to Biological Evolution in the History of Life. Biology Direct 2: 15.

В статье вопрос о происхождении жизни помещается в контекст инфляционной космологии, согласно которой каждое физически возможное макроскопическое состояние существует в бесконечном числе экземпляров в бесконечной вселенной. Согласно этой концепции, крайне маловероятные события, такие как случайное появление полной совместной системы репликации и трансляции, не могут быть исключены как возможные шаги добиологической эволюции.

Koonin E. V., and W. Martin. (2005). On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.

В статье развивается единый сценарий доклеточной эволюции генетических элементов, ансамблей «эгоистичных кооператоров» и все увеличивающихся геномов в неорганических ячейках.

Martin W., J. Baross, D. Kelley, and M. J. Russell. (2008) Hydrothermal Vents and the Origin of Life. Nature Reviews Microbiology 6: 805–814.

Обзор условий в гидротермальных источниках и свойств сетей неорганических ячеек, делающих их пригодными в качестве инкубаторов жизни.

Martin W., and M. J. Russell. (2003) On the Origins of Cells: A Hypothesis for the Evolutionary Transitions from Abiotic Geochemistry to Chemoautotrophic Prokaryotes, and from Prokaryotes to Nucleated Cells. Philosophical Transactions of the Royal Society London B Biological Sciences 358: 59–83.

Основополагающая статья, где идея о том, что ранние стадии эволюции жизни могли быть ограничены сетями неорганических ячеек в гидротермальных источниках, впервые помещена в биологический контекст.

Robertson M. P., and G. F. Joyce. (2012) The Origins of the RNA World. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4:a003608.

Обзорная статья, описывающая концепцию мира РНК и активность рибозимов, важных для происхождения репликаторных систем. Авторы признают трудности, с которыми сталкивается гипотеза мира РНК, и делают предположение, что класс репликаторных систем иной, пока неизвестной природы мог предшествовать РНК.

Russell M. J. (2007) The Alkaline Solution to the Emergence of Life: Energy, Entropy, and Early Evolution. Acta Biotheoretica 55: 133–179.

Подробная статья, где обосновывается представление о том, что «проточные реакторы» гидротермальных источников обладают низкой энтропией и способствуют образованию сложных формаций, таких как репликаторные системы, и, в конечном счете, клеток.

Vetsigian K., C. Woese, and N. Goldenfeld. (2006) Collective Evolution and the Genetic Code. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 103: 10,696—10,701.

Убедительная аргументация, подтвержденная математическим моделированием, в пользу того, что универсальность генетического кода обусловлена решающей ролью ГПГ на ранних стадиях эволюции жизни.

Wolf Y. I., and E. V. Koonin. (2007) On the Origin of the Translation System and the Genetic Code in the RNA World by Means of Natural Selection, Exaptation, and Subfunctionalization. Biology Direct 2: 14.

Развернутый гипотетический сценарий возникновения системы трансляции путем экзаптации древних рибозимов, стимулируемых аминокислотами и пептидами.

Дополнение

Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA. 2012 Apr 3;109(14):E821-30.

В статье рассматриваются разнообразные данные, поддерживающие сценарий происхождения клеток в окрестностях наземных геотермальных источников.