Краткий обзор и перспектива. Все существующие формы жизни размножаются как клетки или внутри клеток

Все существующие формы жизни размножаются как клетки или внутри клеток. Хотя в главе 10 мы рассмотрели сильные аргументы сравнительной геномики в пользу того, что мир вирусов развивался постепенно и квазиавтономно от клеточных форм жизни на всем протяжении эволюции жизни на Земле, факт остается фактом: вирусы не могут размножаться вне клеток. Мы не знаем всех промежуточных стадий эволюции; даже самые простые клетки обладают сложной трансформирующей энергию мембраной, включающей разнообразные транспортные системы, а также обширными ДНК-геномами и сложной системой генной репликации и клеточного деления. Не существует униформистского объяснения эволюции клеток – доклеточная биота, безусловно, разительно отличалась от всей известной нам жизни. В настоящей главе мы обсуждали в основном мир вирусов в качестве сценария эволюции как вирусов, так и клеток. Согласно этой гипотезе, доклеточная стадия эволюции жизни происходила в сети неорганических ячеек, содержащих разнообразную смесь вирусоподобных генетических элементов, которые постепенно превратились в ансамбли «эгоистичных кооператоров» и истинных паразитов. Предполагается, что эти ансамбли генетических элементов были предковой стадией, из которой появились клетки; возможно, речь идет о множестве независимых «попыток», но только две из них (предки бактерий и архей соответственно) дали стабильные клеточные линии, успешные в долговременной эволюционной перспективе.

Исходя из этого гипотетического статуса первобытных форм жизни, давших начало клеткам, предлагается заменить понятие всеобщего предка (LUCA) на всеобщее предковое состояние (LUCAS). LUCA(S) мог довольно сильно отличаться от современных клеток, как нам подсказывает отсутствие гомологии ключевых компонентов репликации ДНК и биогенеза мембран (а также различий в химических структурах липидов) у архей и бактерий. Эти фундаментальные различия между двумя основными доменами клеточной жизни подразумевают неклеточную природу LUCAS. Однако не следует принимать эту модель безоговорочно: несмотря на всю правдоподобность, сценарий неклеточного LUCAS тоже сталкивается с существенными трудностями. Например, в рамках этого сценария сложно объяснить универсальное сохранение частицы узнавания сигнала, рибонуклеопротеиновой машины, которая еще до окончания трансляции встраивает образующиеся белки в мембраны[122].

Какой бы интригующей ни была возможность существования неклеточного LUCAS и как бы ни было важным реконструировать детали этого ключевого предкового состояния, это все же второстепенно для модели мира вирусов. Даже если модель неклеточного LUCAS будет убедительно опровергнута и появятся веские доводы в пользу клеточного LUCA, это не отменит модели доклеточной эволюции, которую мы обсуждаем, – только отбросит ее назад и будет свидетельствовать в пользу единственности успешного возникновения клетки. То же самое справедливо для модели сети неорганических ячеек (подробно рассматриваемых в гл. 12). Даже если эта модель окажется неправдоподобной, в то время как, скажем, модель клеточной эволюции из липидных везикул получит достоверное экспериментальное подтверждение, – и это вряд ли отменит необходимость существования первобытного резервуара генетических элементов. Кратко говоря, вирусоподобный характер генетического резервуара на доклеточной стадии эволюции жизни является логической необходимостью.

Рекомендуемая дополнительная литература

Doolittle W. F., and J. R. Brown. (1994) Tempo, Mode, the Progenote, and the Universal Root. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 6,721—6,728.

Обсуждение природы LUCA, в частности, был ли он прогенотой, на заре эры геномики.

Glansdorff N., Y. Xu, and B. Labedan. (2008) The Last Universal Common Ancestor: Emergence, Constitution, and Genetic Legacy of an Elusive Forerunner. Biology Direct 3: 29.

Подробный обзор гипотез и идей касательно LUCA. Согласно модели, предпочитаемой Глансдорфом с коллегами, LUCA был сообществом разнообразных РНК-клеток.

Koonin E. V. (2009) On the Origin of Cells and Viruses: Primordial Virus World Scenario. Annals of the New York Academy of Sciences 1,178: 47–64.

Концептуальный анализ, совмещающий модели доклеточной эволюции в сетях неорганических ячеек и вирусного мира, приводящий к предположению, что LUCAS был сообществом вирусоподобных агентов.

Koonin E. V. (2003) Comparative Genomics, Minimal Gene-Sets, and the Last Universal Common Ancestor. Nature Reviews Microbiology 1: 127–136.

Обзор и критический анализ реконструкций минимального и предкового генных наборов.

Koonin E. V., and W. Martin. (2005) On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.

Модель ранней эволюции жизни, от образования первых полимеров до возникновения клеток. LUCA(S) рассматривается как неклеточное сообщество разнообразных репликаторов. Постулируется множество событий возникновения клеток, из которых, однако, только два привели к формам, выжившим в течение длительного времени и давшим начало археям и бактериям.

Morange M. (2010) Some Considerations on the Nature of LUCA, and the Nature of Life. Research in Microbiology 162: 5–9.

Обсуждение эпистемологических аспектов исследования ранних стадий эволюции жизни, включая LUCA.

Mulkidjanian A. Y., K. S. Makarova, M. Y. Galperin, and E. V. Koonin. (2007) Inventing the Dynamo Machine: The Evolution of the F-type and V-type ATPases. Nature Reviews Microbiology 5: 892–899.

Сценарий происхождения мембранных АТФаз (АТФ-синтаз), использующих трансмембранный ионный градиент для синтеза АТФ, из геликазы и белкового комплекса мембранной поры. Такой сценарий предполагает, что значительное разнообразие белков и, в частности, возникновение геликаз, содержащих фосфат-связывающую петлю, предшествует по времени возникновению мембранной биоэнергетики современного типа, так что на ранних стадиях жизни должен был действовать иной энергетический механизм.

Mushegian A. (2008) Gene Content of LUCA, the Last Universal Common Ancestor. Frontiers in Bioscience 13: 4,657—4,666.

Современные методы и результаты реконструкции генного репертуара LUCA.

Woese C. R. (2000) Interpreting the Universal Phylogenetic Tree. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 8,392—8,396.

Влиятельнейшая статья, в которой Вёзе помещает LUCA в корень универсального древа жизни, начальную стадию эволюции, когда интеграция генетических элементов стала достаточно тесной, чтобы поддерживать эволюцию клеточной линии.

Woese C. R. (2002) On the Evolution of Cells. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99: 8,742—8,747.

Дальнейшая разработка концепций предыдущей статьи. Вёзе утверждает, что первые клеточные формы были «коммунальными», на стадии эволюции, когда безудержный ГПГ был необходим для появления эволюционных новшеств, а клеточных линий не существовало. Вводится понятие «дарвиновского порога» как стадии эволюции, когда стабильность генома стала достаточной, чтобы началось вертикальное наследование.