Психофизиология обонятельного анализатора

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ действующих на органы обоняния химических раздражителей (запахов) внешней среды.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпителием, который расположен в верхнезадней полости носа и охватывает на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой перегородки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов, имеющих микроворсинки (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. В слизистой носа имеются свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому в случае полного перерыва обонятельных волокон частично сохраняется восприятие запаха.

Человек различает тысячи пахучих веществ. Эта особенность обоняния основана на восприятии следующих первичных запахов: камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного, едкого и гнилостного. В естественных условиях, как правило, встречается смесь первичных запахов. Восприятие пяти из семи первичных запахов основано на стереохимии пахучих веществ. Под стереохимией понимают пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков мембраны обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха важным является не форма молекул, а плотность заряда на них.

Минимальная концентрация пахучего вещества, при которой обнаруживается запах, называется порогом обнаружения запаха. Повышение концентрации пахучего вещества относительно медленно усиливает ощущение, так как

система инерционна. Человек может полностью адаптироваться к длительному действию пахучего вещества и ощущению запаха.

Периферический отдел системы обоняния. У человека чувствитель-ный обонятельный эпителий содержит около 10 млн. первично чувствующих рецепторных клеток. В эпителии имеются базальные клетки, которые способны развиваться в обонятельные. Аксоны обонятельных клеток под сенсорным эпителием идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи и имеет 6-12 обонятельных волосков (цилий). Молекулы пахучего вещества диффундируют к мембране обонятельных волосков сквозь слизистый слой.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулами в мембранах обонятельных волосков, причем несколько близких пахучих веществ могут вступать в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Например, известно, что примерно 100 химических веществ вызывают запах камфары. С другой стороны, отдельные клетки чувствительны к многим стимулам. Рецепторное поле для того или иного вещества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпителии.

При действии пахучих веществ между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основанием аксона сенсорной клетки возникает генераторный потенциал. Торможение и усиление генерации потенциалов действия в аксоне зависит от направления тока. Возбудительные (деполяризаци-онные) потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде, чем тормозные — гиперполяризационные. Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия называется электроольфактограммой. Это электронегативное колебание амплитудой порядка 12 мВ. Электроотрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния. Аксоны обонятельных кле-ток идут к обонятельной луковице - первичному центральному отделу обонятельной системы. Клеточные элементы в обонятельной луковице производят первичную переработку сенсорной информации. Обонятельная луковица постоянно генерирует потенциалы, которые изменяются при попадании в нос пахучих веществ. Для различения запахов значимым является изменение частоты генерации потенциалов действия относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Нейронами второго порядка обонятельного пути являются митральные клетки. Волокна обонятельных клеток образуют синапсы с дистальными веточками дендрита крупных митральных клеток, на каждой из которых конвергирует около 1000 волокон.

Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, который передает обонятельные сигналы в обонятельную луковицу противоположной стороны, в структуры палеокортекса и подкорковых ядер переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Обоняние обеспечивает ряд защитных рефлексов (чихание и задержка дыхания). Вещества с резким запахом (аммиак) могут вызвать рефлекторную остановку дыхания. Через рецепторы волокон тройничного нерва эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Обоняние оказывает функциональные влияния на различные эмоции (общее настроение) человека, поскольку орган обоняния и лимбическая система связаны между собой.