Класс Loculoascomycetes

20.Базидиомицеты. наличие базидии с базидиоспорами, образующимися в результате полового процесса соматогамии. Базидии различаются по строению. Выделяют три основных типа: холобазидия- булавовидная одноклеточная базидия; гетеробазидия - сложная базидия, состоящая из двух частей: нижней расширенной (гипобазидии) и верхней (эпибазидии), являющейся своеобразным выростом гипобазидии; фрагмобазидия (склеробазидия) - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры. Эта базидия образуется при прорастании толстостенной покоящейся клетки. У базидиомицетов хорошо развитый септированный дикариотический мицелий с пряжками. Однако у многих представителей есть и гаплоидный мицелий,который также, как и дикариотический, может развиваться самостоятельно (Черепанов, 2005). Базидии с базидиоспорами могут возникать непосредственно на мицелии, но чаще все же они образуются на поверхности или внутри плодовых тел (базидиокарпов или базидиомах). Плодовые тела различаются по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела называют гимений.У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных - на нижней.Гимений состоит из базидий с базидиоспорами и дополнительных структурных образований базидиол, которые встречаются в различных сочетанияхв зависимости от таксономической группы и парафиз. У отдельных видов в гимении образуются цистиды, в виде крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем. В цикле развития базидиомицетов может быть конидиальное спороношение, однако оно встречается редко и не играет такой важной роли, как, например, у аскомицетов. Клеточные стенки базидиомицетов состоят в отличие от сумчатых грибов не из двух, а из нескольких слоев и содержат хитин, глюканы, фукозу, ксилозу. Отдел базидиальных объединяет достаточно большую и разнообразную группу грибов, среди которых есть многочисленные почвенные сапротрофы, широко известные микоризообразующие шляпочные грибы, а также облигатные паразиты- головневые и ржавчинные грибы. В зависимости от типа развития и строения базидии отдел разделяют на три класса: Basidiomycetes, Ustomycetes, Teliomycetes.

Класс Ustomycetes объединяет грибы с одноклеточными базидиями, формирующимися на мицелии, либо с четырехклеточными базидиями, образующимися при прорастании покоящихся спор. Плодовые тела отсутствуют. Класс устомицеты включает семь порядков среди которых наибольшее практическое значение имеют Exobasidiales и Ustilaginales. Экзобазидиальные грибы имеют одноклеточную базидию, которая развивается непосредственно на мицелии рыхлым слоем. Все экзобазидиальные грибы являются облигатными паразитами высших растений, вызывающие заболевание, известное как экзобазидиоз. Характерными симптомами болезни являются деформации различных органов, на поверхности которых образуется налет из базидиального спороношения. Чаще всего экзобазидиозом поражаются растения семейства брусничных. Так, Exobasididiumvaccinii поражает листья, стебли и цветы брусники, E.myrtilli поражает чернику, E.vexans приносит большой ущерб чайному кусту в Индии.

У головневых грибов базидии четырех- или одноклеточные и образуются при прорастании телиоспор (устилялоспор). Головневые грибы являются облигатными паразитами, поражающими большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистика, тычинки и пестики, плоды и семена. Пораженные части растений выглядят как обугленные и покрытые сажей. В связи с этим заболевания, вызываемые головневыми грибами, называют "головня". Образующаяся в пораженных растениях темная "пыль" ("сажа") представляет собой скопление головневых спор (телиоспоры или хламидиоспоры). Головневые грибы способны продуцировать колоссальное количество спор. Так, гриб Ustilagomaudis (возбудитель пузырчатой головни) образует в 1 см³ ткани кукурузы, пораженной им, до 400 млн.спор. На основе способа прорастания головневых спор порядок разделяют на два семейства: Ustilaginaceae иTilletiaceae.

Класс Teliomycetes объединяет грибы, у которых отсутствуют плодовые тела, а четырехклеточные базидии, образующиеся при прорастании покоящихся телиоспор, формируются на мицелии. Важнейший порядок класса- Uredinales. Порядок объединяет исключительно облигатных паразитов растений, известных под названием ржавчинные грибы, а болезни, вызываемые ими, называют ржавчиной. Наиболее типичным признаком болезни является появление на пораженных органах растений ржаво-бурых, оранжево-желтых или темно-бурых скоплений спор, которые обычно выступают наружу через разрывы покровных тканей растений. Отличительной особенностью ржавчинных грибов является сложный цикл их развития, состоящий из трех стадий (эциостадия, урединиостадия и телиостадия) и пяти спороношений (спермации, образующиеся в спермогониях, эциоспоры в эциях, урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры). Другая важная особенность ржавчинных грибов - явление разнохозяйности, когда в одной из стадий гриб поражает одно растение, а затем в других стадиях переходит на другой вид. Наряду с этим существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на растениях одного вида. Эциостадия развивается весной или в начале лета. В этой стадии гриб образует два спороношения- спермации и эциоспоры. Спермации развиваются в маленьких округлых вместилищах - спермогониях. Они не способны заражать растения, но играют важную роль в половом процессе. Эциоспоры формируются в более крупных вместилищах - эциях, которые имеют форму бокальчика, корзиночки или своеобразного вздутия. Эциоспоры после созревания и выхода из эция заражают другие растения (в случае разнохозяйных видов).

Урединиостадия развивается летом. Урединиоспоры, образующиеся в этой стадии, способны давать несколько поколений спор за лето. Они имеют вид порошащих светло-желтых или оранжевых скоплений, которые развиваются в урединиях. Последние представляют собой округлые или продолговатые разрывы покровных тканей растения. Урединиоспоры вновь заражают растения данного вида, что обеспечивает быстрое распространение гриба и сильное развитие болезни.

Телиостадия имеет два вида спороношения- телиоспоры и базидиоспоры. Телиоспоры образуются к концу лета, они имеют толстую оболочку и предназначены для перезимовки гриба. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, которые вновь заражают растения. Цикл развития ржавчинного гриба, в котором последовательно проходят все три стадии с пятью спороношениями, называется полным. В случае, если в цикле развития отсутствуют те или иные стадии спороношения, он называется неполным.

Порядок ржавчинных разделяется на два семейства: мелампсоровые, у которых телиоспоры не имеют ножки и пукциневые, телиоспоры которых имеют ножки.

Среди однохозяйных видов ржавчинных грибов можно назвать Phragmidiumdistiflorum- возбудитель ржавчины роз; Uromycescaryophyllinus - возбудитель ржавчины гвоздики и др. Разнохозяйные виды: Melampsorapinitoqrua- возбудитель ржавчины сосны и листьев осины; Thekopsorapadi - возбудитель ржавчины шишек ели и листьев черемухи и др. Неполным циклом развития характеризуется, например, гриб Peridermiumpini, вызывающий смоляной рак сосны и имеющий только эциостадию.

В класс Basidiomycetes объединены грибы, у которых базидии формируются в плодовых телах - базидиомах. В зависимости от типа базидии и особенностей строения плодовых тел класс делится на два подкласса: Homobasidiomycetidae и Heterobasidiomycetidae.

Подкласс гомобазидиальных грибов включает виды, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию. Подкласс традиционно разделяют на две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

Группа гименомицетов является наиболее крупной в классе и насчитывает более 12 тысяч видов. Характерная особенность группы - наличие у его представителей крупных плодовых тел, развивающихся на многолетней грибнице. Базидиомы разнятся по форме, размерам, консистенции и окраске. Гименофор также отличается разнообразием: трубчатый, пластинчатый, лабиринтообразный, игольчатый и др. В зависимости от особенностей строения базидиом и гименофора, а также некоторых других микроморфологических признаков группа разделяется на афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты.

К афиллофороидным гименомицетам относят грибы, характеризующиеся большим разнообразием плодовых тел и гименофора. Это сапротрофы, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружён в субстрат - древесину, гумусовый слой почвы и т.п. Наиболее известными представителями группы являются трутовые грибы, имеющие копытовидные, распростертые, желвакообразные либо шляпковидные плодовые тела, деревянистой, пробковидной, мясистой или кожистой консистенции. В подавляющем большинстве трутовики являются разрушителями древесины, и именно они оказываются первоначальной причиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Кроме трутовиков группа содержит и ряд других порядков - телефоровые, булавницы, лисичковые, ежовиковые и другие. Согласно новой системе, предложенной Э.Х.Пармасто, группа афиллофороидных гименомицетов включает следующие порядки:

1. корневые (Poriales);

2. гименохстовые (Himenochaetales);

3. телефоровые (Thelephorales);

4. кантареллоидные (Cantharellales);

5. полипориевые (Polyporales);

6. фистулиновые (Fistulinales);

7. бондарцевиевые (Bondarzewiales).

Агарикоидные гименомицеты объединяют грибы с мягкомясистыми плодовыми телами с центральной ножкой и шляпкой на ней. Гораздо реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию или боковую ножку. Гименофор чаще пластинчатый, реже трубчатый, в связи с чем агарикоидные называют еще пластинчатыми. Агарикоидные представлены почвенными грибами- микоризообразователями, в том числе съедобными (белый гриб, подосиновик, масленок, груздь, рыжик и др.) и ядовитыми грибами (бледная поганка, мухомор и др.) Есть и фитопатогенные виды. Опенок осенний вызывает белую корневую и комлевую гниль многих древесных пород.

21.Характеристика Дейтромицетов. Структура отдела и наиболее вредоносные фитопатогенные виды.

Отдел дейтеромицетов объединяет высшие грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем- конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. Дейтеромицеты значительно отличаются от других грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Несовершенные же грибы это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух отделов - аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому в отдел включены виды, у которых анаморфная стадия играет ведущую роль, а телеоморфная стадия встречается редко, либо не имеет большого значения для развития гриба. Тесные связи дейтеромицетов с сумчатыми и базидиальными проявляются как в морфологии, так и в биохимии (строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми в Ascomycota, в других - cBasidiomycota) (Xthtgfyjdf. 2005)/ Таким образом, отдел несовершенных или митоспоровых грибов представляет собой некоторую искусственную (формальную) группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, что дает основание ряду авторов (Семенкова, Соколова, 2003 и др.) считать несовершенные грибы группой без определенного таксономического статуса.

Конидии дейтеромицетов образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ними. Конидиеносцы могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Кроме одиночных конидиеносцев многие дейтеромицеты способны образовывать конидиеносцы, объединенные в группы (коремии, спородохии, ложа (ацервулы) либо внутри пикнид (см.бесполое размножение грибов).

Некоторые виды дейтеромицетов не образуют конидиального спороношения и существуют только в форме склероциев или в виде вегетативного (стерильного) мицелия.

Дейтеромицеты достаточно широко распространены в природе и встречаются в различных экологических группах: как почвенные сапротрофы, сапротрофы на растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения, они могут вызывать плесневение пищевых продуктов и различных промышленных изделий, могут паразитировать на растениях, грибах, насекомых, а также вызывать болезни у животных и человека.

Отдел дейтеромицетов включает три класса: Hyphomycetes, Coelomycetes иAgonomycetes.

Класс Hyphomycetes

Гифомицеты представляют самый обширный класс в отделе несовершенных грибов. Класс объединяет грибы, у которых конидиеносцы с конидиями развиваются непосредственно на мицелии и выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (коремиями). Представители класса характеризуются достаточно большим разнообразием формы, строения, окраски конидиеносцев и конидий. Именно эти особенности положены в основу разделения класса на порядки, семейства, роды.

Представители класса входят в многочисленные экологические группы грибов, перечисленные в целом для отдела дейтеромицетов. Среди них есть микофильные, энтомофильные и ксилофильные (обитающие на древесине) виды, живущие в почве, воде, немало хищных грибов, улавливающих микроскопических животных и питающихся ими. Среди фитопатогенных видов немало возбудителей достаточно вредоносных болезней растений. Так, Merialaricis вызывает шютте лиственницы, грибы родов Fusarium, Alternaria, Botrytis и др. являются возбудителями инфекционного полегания и увядания всходов древесных пород, декоративных и цветочных культур, кроме того они вызывают плесневение и загнивание семян, луковиц, клубнелуковиц. Плесневение также вызывают грибы и других родов: Peniccilium, Aspergillus. Trichotecium и др.

Класс Coelomycetes

Класс целомицеты объединяет грибы ранее относимые к двум порядкам - меланкониевые и пикнидиальные. У грибов этого класса конидии формируются в особых спорообразующих органах - конидиомах. В зависимости от строения конидиом класс делят на два порядка: Acervulales и Pycnidiales.

В порядок Acervulales объединены грибы, у которых конидии образуются на коротких конидиеносцах в конидиальных ложах (ацервулах). Ложа имеют вид плоских, выпуклых или несколько вогнутых оснований в виде бугорка или подушечки. Основание ложа состоит из плотного сплетения гиф субстратного мицелия, на котором конидиеносцы образуют плотный слой. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий прикрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу, в связи с чем на поверхности ложа нередко можно видеть слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета, в зависимости от окраски спор. Ацервуловые грибы встречаются на растениях в качестве сапротрофов или паразитов. Фитопатогенные виды вызывают в основном пятнистости и антракнозы. Так, гриб Marssoninapopuli вызывает бурую пятнистость тополя; M.juglandis - марссониоз ореха грецкого; Cylindrosporiumulmi – бурая пятнистость на вязе и ильме; Gloeosporiumribis- антракноз смородины и крыжовника.

Порядок пикнидиальные объединяет грибы, у которых формирование конидий осуществляется в пикнидах. Пикниды имеют вид мелких, едва заметных шариков, в связи с чем пикнидиальные называют также сферопсидальными (что означает шаровидковые). Реже пикниды бывают грушевидной формы, а иногда могут быть приплюснутые, блюдцевидные. Пикниды бывают с отверстием, с сосочком или с длинным хоботком. Пикниды формируются одиночно, либо располагаются тесными группами и, срастаясь, образуют сложные многокамерные споровместилища. Они образуются на поверхности субстрата, частично в него погруженные, либо в строме, срастаясь своим основанием. По мере развития внутри пикниды формируется полость (камера, поэтому в зрелой пикниде конидии лежат свободно, погруженные в слизь. Форма, размеры, окраска конидий разнообразна. Пикнидиальные грибы являются достаточно древней группой. Они живут как сапротрофы либо как паразиты. Среди фитопатогенных видов наиболее известны грибы рода Cytospora, которые вызывают некрозы ветвей и стволов многих древесных пород. Грибы таких родов, как Phoma, Phyllosticta, Phomopsis, Septoria являются возбудителями многочисленных пятнистостей листьев древесных пород, цветочных культур, а также болезней плодов и семян.

Класс Agonomycetes – агономицеты, или стерильные мицелии

Класс Agonomycetes объединяет грибы, которые не образуют никаких спороношений, а в цикле их развития имеются только склероции или стерильный мицелий (Myceliasterilia). Агономицеты вызывают болезни растений, которые проявляются в виде гнилей, пятнистостей, увядания. В классе два рода: Sclerotiumи Rhizoctonia. Представители первого рода характеризуются белым мицелием и мелкими округлыми склероциями. Грибы этого рода вызывают гнили растительных тканей корней свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника и многих других культурных и дикорастущих растений.

Представители рода Rhizoctonia имеют темноокрашенный мицелий и неправильной формы склероции. Наиболее известным является гриб Rhizoctoniasolani, поражающий многие культивируемые и дикорастущие растения. В частности гриб вызывает черную паршу картофеля, полегание сеянцев, черную ножку и корневую гниль цветочных культур.