Информация практикума. 6.3.1 История биосферы. Возникновение биосферы

6.3.1 История биосферы. Возникновение биосферы. Биосфера возникла при появлении на Земле живых организмов, это произошло на ранней стадии истории нашей планеты. Время возникновения биосферы достоверно установить трудно из-за неясности следов, оставленных примитивными живыми формами в древнейших отложениях. Остатки таких отложений в современной земной коре очень редки. Возраст этих пород достигает 3,5-3,8 млрд. лет.

Предполагается, что Земля наряду с другими планетами возникла из газово-пылевого облака в результате гравитационной конденсации, в ходе которой отдельные частицы соединились в небесное тело. Его размер рос в результате падения на него новых частиц под действием сил притяжения. Весьма вероятно, что масса Земли росла не только за счет присоединения пылевых частиц и молекул газа, но и благодаря падению на ее поверхность более или менее крупных небесных тел, которые образовались в ходе того же процесса.

В ходе формирования Земли происходило постепенное разогревание ее глубоких слоев под влиянием выделения тепла при распаде ряда радиоактивных элементов (урана, тория, калия и др.). Вместе с этим значительное количество тепла выделялось при сжатии Земли под влиянием силы притяжения и при падении на Землю околосолнечного вещества. Нагревание Земли способствовало ее дифференциации на несколько сфер. Центральная из них – составлено из более тяжелых элементов – ядро – с очень высокими температурами и давлением. Ядро окружено мантией – состоящий из менее тяжелых элементов, но также разогретой до высоких температур. Наиболее легкие элементы мантии, поднимавшиеся на ее поверхность, образовали земную кору. Методом долгоживущих изотопов радиоактивных элементов найдено, что наиболее древние породы земной коры возникли 3,4-3,8 млрд. лет тому назад. В связи с этим считается, что возраст земли составляет 4,5-4,7 млрд. лет – поэтому в настоящее время очень редки породы, образованные на протяжении первого млрд. лет существования Земли.

Следы живых существ (микроорганизмов) были обнаружены в Западной Австралии в слоях, возраст которых составляет примерно 3,5 млрд. лет – то есть возникают основания для предположения, что первые организмы появились через относительно короткое время после формирования земной коры.

Вопрос о происхождении жизни на Земле пока полностью не разрешен. Гипотезы, относящиеся к этому вопросу, разделяются на две группы, к первой из которых относятся предположения о переносе первичных организмов на Землю из космоса, а ко второй – представление о возникновении этих организмов на Земле.

До XIX века преобладала метеоритная гипотеза о происхождении Земли. Ее поддерживали многие крупные ученые, включая Кельвина и Гельмгольца. Но в дальнейшем эта гипотеза была опровергнута, так как предположение о переносе спор в космос было признано несовместимым с высокой чувствительностью микроорганизмов к ультрафиолетовой радиации.

А.И. Опарин сформулировал в своей известной книге заключение: «Мы должны совершенно отказаться от представления, что зародыши жизни прилетели к нам, на Землю, откуда-то извне…» (1957). Подобное заключение нельзя считать обоснованным. Сейчас нет доказательств факта переноса жизни на Землю с других небесных тел, также как и доказательств невозможности такого переноса.

Вторая группа гипотез о происхождении жизни на нашей планете связывает это событие с превращением неживого вещества в живое на самой Земле. А.И. Опариным высказано предположение о большом значении для происхождения жизни химического состава древней атмосферы.

Вероятно, древнейшая биосфера Земли – зона распространения первичных организмов, занимала очень ограниченное пространство по сравнению с современной биосферой и, возможно, длительное время состояла из группы небольших «островков жизни», где примитивные хемотропные организмы находили наиболее благоприятные условия для извлечения энергии и пищи из окружающего их минерального субстрата. Вопрос о местах расположения этих «островков» неясен. Возможно, что они размещались в водах мелких водоемов или же на границах, разделяющих гидросферу и литосферу.

Важным этапом развития древней биосферы было возникновение фототрофных организмов, которые смогли использовать энергию солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. Появление фототрофных растений расширило зону жизни и привело сначала к медленному, а затем к более быстрому накоплению кислорода в атмосфере и в поверхностных водах. В результате открылись возможности возникновения аэробных организмов, - это было следующим крупным событием в истории биосферы.

6.3.2 Происхождение и развитие жизни. По А.С. Монину: «Жизнь на Земле зародилась, когда на дне мелких теплых морей раннего архея, богатых сложными органическими веществами начали образовываться двойные сахарно-фосфатные спиральные нити высокополимерных нуклеиновых кислот с закрепленными на них последовательностями оснований, служащими «кодами» для синтеза белков и способные при некоторых условиях разворачиваться в одинарные спирали, а также синтезировать на каждой из них недостающую вторую спираль, т.е. порождать пару себе подобных и передавать им информацию о процедурах синтеза белка, закодированных последовательностями оснований. Такие полимеры, которые синтезировали белки, обеспечивающие им достаточно длительное самосохранение, по-видимому, уже можно было считать первичными организмами.

Эти первичные микроорганизмы, возможно, питались имевшейся органикой небиологического происхождения, осуществляя, например, бескислородное разложение белков и аминокислот – гниение или углеродов-брожение (аналогично питаются современные сапрофиты, поглощая через свои стенки клеток органику биологического происхождения: например, дрожжи при отсутствии кислорода сбраживают глюкозу до спирта и углекислоты). Развитие этих организмов, вероятно, исключало условия для дальнейшего самозаражения жизни, и с тех пор все живое появляется уже только от живого. В результате эволюции микроорганизмов, вынуждаемой нехваткой подходящей для пищи органики, у них появилась способность синтезировать необходимые для самосохранения органические молекулы из неорганических. Наиболее эффективным способом оказался фотосинтез – продуцирование органического вещества из углекислоты и воды под действием солнечного света» (Монин А.С., 1977 г.).

Хотя космический синтез органических соединений создал в раннем архее неограниченную кормовую базу для предков первых гетеротрофных организмов, но это было только в условиях раннего архея. В дальнейшем, в ходе геологической истории, эволюция живого вещества происходила и происходит как разрешение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью кормовых минеральных ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху на фоне ограниченности пространства Земли и безграничности времени на эволюцию. Отсюда неизбежность эволюционного обретения свойств, позволяющих максимально использовать источники пищи и энергии.

6.3.3 Происхождение жизни и эволюция биосферы в докембрии (по А.И.Опарину). Находки остатков древнейших организмов. Еще недавно существовало мнение о том, что в архейской эре жизнь отсутствовала, а в протерозое была еще очень примитивной. Но в последние полтора десятилетия была установлена жизнь в архее (найдены одноклеточные организмы) и определена высокая степень развития органической жизни в протерозое (в раннем протерозое известны многоклеточные растения, в позднем – животные).

Древнейшими следами жизни некоторые исследователи считают графитосодержащие образования, возникшие за счет осадочных пород (3,5 млрд. лет). С помощью электронного микроскопа в архейских слабометаморфизованных кремнистых сланцах Южной Африки (табл.), в середине 60-х годов найдены и описаны мельчайшие (до 0,01 мм) одноклеточные формы – сферические (Archaeosphaeroides barbertonensis) и палочковидные (Eobacterium isolatum). Примерно тогда же были обнаружены в подобных формах изопреноидные алканы, имеющие сходство с хлорофиллом, и в США (штат Минессота) в железорудной формации Соуден (3-2,7 млрд. лет).

Еще ранее, 1940 г., в Южной Африке обнаружены строматолитовые известняки биогенного происхождения, имеющие верхнеархейский возраст. Биогенные известняки одновозрастны с формацией Соуден. Основываясь на том, что для всех этих древних образований, встреченных в слоях с возрастом около 3 млрд. лет, характерна определенная степень сложности, которой должна предшествовать длительная эволюция. Высказываются соображения о том, что жизнь на Земле зародилась еще раньше, где-то более 4,0 млрд. лет назад. А около 3 млрд. лет назад, как полагают, жизнь не только существовала, но уже в условиях древней, бескислородной атмосферы проявлялись процессы примитивного фотосинтеза с образованием кислорода.

Таблица 1 - Этапы развития органического мира в докембрии

В кремнистых сланцах формаций Ганфлинт и Аппербек-Спринг (2 млрд. лет, кровля нижнего протерозоя) на берегу озера Верхнего и Северной Америке найдены окаменевшие остатки многоклеточных водорослей, имеющих разнообразное строение и морфологию (нитчатые, округлые и причудливые формы), с четко определенными органами размножения и во многом напоминающие некоторые роды современных сине-зеленых водорослей. Встречены организмы, близкие по строению к панцирным жгутиконосцам – динофлагеллятам; обнаружен звездчатый организм, названный Eoaserion; найдены многочисленные бактероподобные образования. Примерно аналогичные образования известны из формации Макминн Северной Австралии.

В построении многоклеточных растений наряду с протокариотической клеткой участвуют уже сложно устроенные, эукариотические клетки, состоящие из более мелких отдельных структур – ядер, хромосом и т.д. (полагают, что возникновение эукариотической клетки связано с процессом симбиоза крупных прокариотических клеток с более мелкими, когда первые поглотили вторых, а вместе они образовали первую эукариотическую клетку). В среднепротерозойских строматолитовых породах (1,9-1,6 млрд. лет) удоканской серии Забайкалья обнаружены следы древнейших из известных животных – тонкостенные трубочки длиной 2,5 см и диаметром 4 мм, имеющие четырехгранное сечение с закругленными углами. Полагают, что это следы червей. В позднепротерозойских породах формаций Биттер-Спринг в Южной Австралии и Нансач в Северной Америке (возраст 1 млрд. лет) обнаружены остатки богатой флоры.

В Венде (0,7-0,57 млрд. лет) широко распространены многоклеточные животные. Об этом свидетельствуют находки: в породах формации Эдиакара-Хиллс в Южной Австралии геологии нашли до 1,5 тыс. отпечатков 25 видов животных, относящихся к 19 родам: 13 видов медузообразных кишечнополостных, 4 вида организмов, близких к восьмилучевым кораллам, различные черви, членистоногие. Подобные образования известны в формации Нама (Южная Африка), на Кольском полуострове, в Прибалтике. Предок трилобита (без панциря) обнаружен в вендских отложениях из Яренской скважины в республике Коми (с глубины 1552 м).

6.3.4 Возникновение жизни и этапы ее эволюции. Вопрос о возникновении жизни на Земле и этапах ее эволюции прямо связан с вопросом о развитии жизни в докембрии и является сложнейшей научной проблемой. Открытые наукой факты убедительно показывают, что возникновение жизни – результат длительного развития материи, что биогенное вещество образовалось из небиогенного, что в процессе эволюции, длившейся более 3,5 млрд. лет (а простейшие эобионты появляются ранее 4 млрд. лет), организмы прошли длительный путь от примитивнейших, одноклеточных форм до современных высокоорганизованных. Этот путь прослеживается через всю геологическую историю Земли. Вехами его являются странички геолого-палеонтологической летописи. На разных этапах науки неоднократно выдвигались и отвергались гипотезы, объясняющие процесс возникновения жизни. Так были отвергнуты как не подтвержденные научными фактами гипотезы, считавшие жизнь вечной, как вечна материя, и гипотезы о занесении жизни на землю с других небесных тел. В настоящее время заслуживают внимания гипотезы, утверждающие, что жизнь появилась на самой Земле.

Академик А.И. Опарин на основе глубокого и всестороннего анализа современных материалов дал представление о первом этапе развития органического мира, объяснив происхождение жизни из неживой материи. Он предложил подразделить этот процесс на пять последовательных стадий развития материи: 1) возникновение углеводородов и их производных, находившихся в горячей первичной, атмосфере Земли в газообразном состоянии; 2) выпадение этих веществ из атмосферы вместе с водой в период образования первичного Мирового океана; 3) образование в океане высокомолекулярных органических соединений; 4) постепенное формирование коацерватов - гелеподобных коллоидных образований; 5) длительный естественный отбор среди коацерватов, заканчивающийся появлением белка, наделенного основным качеством жизни – самостоятельным обменом веществ.

На основе схемы, предложенной А.И. Опариным, другие исследователи разработали современные представления о возникновении жизни на Земле и о самом сложном для понимания процессе – переходе от неживого к живому.

Представления эти выглядят следующим образом:

1. Экспериментальным путем доказано, что в прошлом в результате неорганических процессов, идущих в условиях первичной атмосферы, существовало много способов возникновения «органических» молекул, состоящих из атомов водорода, углерода, кислорода, азота и других элементов. Многие исследователи подчеркивают даже обыденную вероятность этих процессов. Первые «органические» молекулы, видимо, давали различные полимеры (полипептиды, нуклеиновые кислоты), превращающиеся в процессе последующей полимеризации в белки и другие крупные молекулы.

2. Затем, очевидно, произошло формирование оболочек, или мембран, вокруг образовавшихся частиц, защищающих их от вредных воздействий внешнего мира (у современных организмов эти оболочки сложны, у первых они были примитивными). Образование примитивных мембран напоминало образование коацерватных капель: полярные молекулы выстраиваются на поверхности разделов.

3. Следующий этап – появление метаболизма, или процесса обмена веществ, т.е. поглощение необходимых веществ и выделение отбросов. На стадии появления метаболизма этот процесс мог иметь следующий вид: крупные глобулярные молекулы, адсорбированные мембраной, отдавали какую-либо свою часть ближайшей полярной молекуле. Эта стадия развития «организованных молекул» - также еще предбиологическая.

4. Живой организм должен начать воспроизводиться, т.е. жизнь должна продолжать сама себя. Отдельные механизмы его прослеживались на предыдущих уровнях, но только в группе молекул и под защитой мембраны могла произойти общая координация механизмов воспроизведения в один сложный процесс. При синтезе неорганическим путем могли возникать самоупорядоченные полимеры, а из них образоваться белковоподобные вещества. Могли начаться реакции между неорганически синтезированными протеиноидом (предбелком) и нуклеидами того же происхождения. Таким путем нуклеиновые кислоты еще в далеком прошлом могли приобрести свою современную роль в воспроизведении жизни. Эксперименты показали возможность развития таких пред-ДНК. Таким образом, хотя весь процесс происхождения жизни пока объясняется на уровне гипотезы, отдельные положения этой гипотезы доказаны экспериментально.

На этом преджизненная стадия развития органических веществ закончилась, и начинается эволюция органического мира, данными о которой уже располагает геология.

Надо отметить, что в стадии преджизни неорганический синтез «органических» молекул шел за счет коротковолнового ультрафиолетового излучения Солнца, но образовавшиеся при этом молекулы очень нуждались в защите от губительных солнечных лучей. Поэтому первые ростки жизни были ограничены в отношении среды обитания: они прятались от ультрафиолетовых лучей под толщей воды.

Полагают, что первичные живые существа имели совершенно другое строение, чем строение современных или даже древнейших организмов, например протерозойских. Прежде всего это были существа с прокариотическим строением клетки. К ним относят лишь бактерии и сине-зеленые водоросли.

Среди организмов по способу питания выделяют автотрофов, питающихся неорганическими соединениями (растения), и гетеротрофов, питающихся только органическими соединениями (все животные и некоторые растения).

Стимулом дальнейшей эволюции жизни, как отмечал А.И. Опарин, явился недостаток растворенных в воде питательных органических соединений при растущем количестве живых организмов. Это и привело к необходимости приспособления организмов к самостоятельному образованию органических веществ из углекислоты и воды. Впоследствии организмы начали поглощать солнечную энергию и создавать органическое вещество за счет углерода.

Возникновение фотосинтеза – следующий, третий этап в развитии органического мира докембрия. Для него характерно наличие автотрофных (фототрофных) организмов, простейших растений, водорослей с эукариотической клеткой.

Фототрофный способ питания подтвержден находками ископаемых в отложениях раннего протерозоя. Поэтому можно полагать, что первые фототрофы появились в начале протерозоя или даже в конце архея.

Фотосинтез способствовал дальнейшей эволюции органического мира. Появляются организмы со сложным, эукариотическим строением клетки. Новые клетки участвуют в строении большей части водорослей, грибков, простейших, всех высших растений и животных. Хотя клетки в ископаемом состоянии не сохраняются, предполагают, что остатки организмов с заведомо возможным эукариотическим строением клетки есть в отложениях, возраст которых 1,2-1,4 млрд. лет. В это же время возникло и половое размножение. Отмеченными выше событиями характеризуется четвертый этап в развитии органического мира докембрия. На этом же этапе происходит выделение ветви первичных примитивных животных. Остатки их не сохранились в слоях, соответствующих этому времени, но в слоях, соответствующих пятому этапу, уже широко известен очень разнообразный животный мир (кишечнополостные, кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, погонофоры, петалонамы и др.), свидетельствующий о том, что еще до наступления пятого этапа произошло отделение животных от растений и к его началу животные уже прошли определенную дивергенцию в процессе приспособления к различным условиям существования. Все найденные организмы обладают довольно высокой степенью организации. Значит, многоклеточные животные появились ранее (1 млрд. лет).

6.3.5 Особенности биосферы в докембрии. Полагают, что, каким бы путем ни возникла жизнь на Земле, даже появление в древнем океане одного жизнеспособного организма должно было привести к «мгновенному» (с геологической точки зрения) распространению жизни на Земле, так как у первых организмов не было конкурентов, но было много пищи. Таким образом, появление жизни и возникновение биосферы – явления синхронные. Произошло это в океанах около 4-3,5 млрд. лет назад. В архее и протерозое жизнь была сосредоточена в водной среде, поэтому «пленка» биосферы была еще слабой и прерывистой.

Возникновение фотосинтеза было одной из величайших революций в жизни органического мира. В общих чертах значение фотосинтеза в его развитии сводятся к следующему:

1. Фотосинтез дал огромное преимущество организмам в борьбе за существование.

2. Фотосинтез привел к более высокой организации органического мира, к мощному развитию биосферы, с этого момента оказывающей существенное влияние на развитие лика Земли.

3. Фотосинтез привел к полнейшей перестройке земной атмосферы – извлечению из нее двуокиси углерода и накоплению в ней кислорода.

4. Фотосинтез привел к полному уничтожению старого, гетеротрофного органического мира (использующего для питания готовые органические вещества) и замене его новым, автотрофным, основанным на дыхании в окислительных условиях.

5. После накопления некоторого количества кислорода в атмосфере мог возникнуть в качестве процесса обмена и процесс дыхания, что привело в итоге к смене анаэробных форм старых гетеротрофов аэробными. Формирование новых, аэробных гетеротрофов, в свою очередь, привело к разделению органического мира на царство растений и животных.

6. Растения в результате фотосинтеза производят такое количество кислорода, которое достаточно для всего живого на Земле. Таким образом, свободный кислород современной атмосферы имеет биологическое происхождение.

7. Накопление кислорода в процессе фотосинтеза привело к формированию озонового экрана Земли, защищающего биосферу от губительного влияния ультрафиолетового излучения Солнца и «утепляющего» Землю. Формирование озонового экрана в начале палеозоя открыло большие возможности для развития органического мира материков.

6.3.6 Роль экологических и генетических факторов лимитирующих развитие организмов в природных условиях.

Дальнейшая эволюция биоса определяется экологическими и генетическими факторами, которые лимитируют развитие организмов в природных условиях. К ним относятся климатические (температура, освещенность, относительная влажность), гидрологические (физические и химические свойства водной среды), эдафические (почвенные условия), пищевые и биотические (внутривидовые и межвидовые взаимоотношения).

Шварц С.С. (1969) сформулировал ряд теоретических положений, имеющих большое практическое значение в изучении экологических взаимодействий.

- Вид не только основная таксономическая единица, но и основная единица структуры живой материи.

- Естественный отбор – главная движущая сила эволюции: отбор в течение многих поколений создал наилучшим образом сбалансированные генотипы и наилучшим образом сбалансированный популяционный генотип.

- Эволюция – процесс прогрессивной экспансии жизни в ходе освоения экологических ниш.

- Элементарной единицей эволюции являются популяции. Чем больше генетическая разнородность популяции и ее генофонда, тем выше ее жизнеспособность, тем быстрее и полнее она преобразуется под влиянием изменений среды.

- В развитии сообществ исключительную роль играют ресурсы, используемые организмами. Ими определяется емкость среды, т.е. число популяций, потребности которых удовлетворяются ресурсами данной экосистемы, ограниченная емкость снижает плотность популяции и может привести к гибели.

Рассмотрим основные экологические закономерности, действующие в окружающей среде.

Согласно закону Геккеля-Мюллера организм в индивидуальном развитии (онтогенезе) сокращено или изменено повторяет историческое развитие вида (филогенез).

По закону необратимости Доллояэволюционный процесс не может идти от более позднего к ранним этапам.

По закону конкурентного исключения Г.Ф. Гаузедва вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же местообитания, лимитирующего их ресурсы, при этом исчезает слабый конкурент.

Закон толерантности В. Шелфордапоказывает, что лимитирующим фактором жизнеобеспеченности организма (вида, популяции, семейства и т.д.) может быть как оптимум, так и пессимум экологического баланса, диапазон между которыми служит пределом устойчивости организмов (экологической валентностью).

По закону конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе другой ученый Ринклефс Р. считает конкурентное исключение как крайнее следствие конкуренции. Многие сосуществующие виды частично используют одни и те же ресурсы.

Ринклефс Р. обосновал особую важность в развитии экосистем и биоценозов: – эффективность фотосинтеза (чистую продуктивность) эксплуатацию и баланс экологических компонентов. По Ринклефсу экологическая эффективность отражает долю энергии (в процентах) в биомассе, продуцируемой на одном трофическом уровне, которая включается в биомассу, продуцируемую следующим, высшим уровнем.

По закону Линдемана только 10% энергии переходит на каждый следующий трофический уровень.

Экологическое правило У. Аллена гласит – в холодных странах животные имеют более короткие конечности и другие выступающие части тела.

Согласно правилу Бергмана, с эволюционным продвижением на север, особи одного и того же вида делаются крупнее.

По правилу Вант-Гоффа при повышении температуры на 10⁰С в организме в 2-3 раза ускоряются химические процессы.

По правилу Глогера особи одного и того же вида во влажных экосистемах окрашены темнее.

По А.Л. Чижевскому в биосфере действует закон квантитативной компенсации, т.е. суммирование положительных и отрицательных отклонений ее динамических характеристик, образует постоянную среднеарифметическую величину. В биокосмических взаимодействиях все живое тесно связано с космическим пространством, его электромагнитным излучением. За каждой солнечной акцией следует компенсаторная реакция биосферы, стремящейся сгладить, выровнять это влияние.

Все перечисленные экологические правила в равной степени относятся к животным и растениям, так и к человеку или прямо или опосредовано через качества окружающей среды.

Эти зависимости американский эколог Г. Колимнер сформулировал в виде пяти экологических законов (см. Фурсов В.И., стр. 188).

Рекомендуемая литература

1. Войлошников В.Д. Геология. - М.: Просвещение, 1979

2. Информация практикума

3. Лекционные записи

4. Учебный фильм «Живое прошлое»

5. Фурсов В.И. Экологические проблемы окружающей среды. - Алма-Ата: Ана тiлi, 1991

7 ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ ВЕРНАДСКИЙ – СОЗДАТЕЛЬ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ

Цель

Освоить основные положения учения В.И. Вернадского о биосфере; ознакомиться с жизнью и деятельностью великого испытателя ХХ века.