Формы естественного отбора

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основопола­гающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд по­пуляции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего зна­чения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредко встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, про­мышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полимор­физма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.

16. История развития понятия «вид».

Аристотель употреблял термин «вид» для характеристики сходных жи­вотных. После появления работ Д. Рея (1686) и особенно К. Линнея (1751 — 1762) понятие о виде прочно закре­пляется в биологии в качестве основ­ного. «Без понятия вида вся биоло­гия превращалась в ничто», все ее отрасли нуждались в нем в качестве основы. Однако представление о виде как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процес­са возникло не сразу.

Факты устойчивости и постоян­ства видов в природе привели к гос­подству идеи о неизменности и сот­ворении видов. В борьбе с креационизмом развивался трансформизм (Ж. Бюффон). Ж. Б. Ламарк, увлекшись идеей изменяемос­ти видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчи­вость в природе к видообразованию.

Ч. Дарвин, не отрицая реальнос­ти видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности. Пра­вильное представление, но не обоснованное достаточным знанием генети­ческих процессов, текущих внутри вида, впоследствии вновь приводило неко­торых исследователей к отрицанию ре­альности вида в природе.

В начале XX в. началась ломка представлений о виде как о морфо­логически однородном единстве. В изученных груп­пах растений и животных основной единицей классификации стала геогра­фическая раса, считавшаяся далее не­делимой. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас; в дополнение к биноми­нальной возникла триноминальная но­менклатура: в латинское название стало входить название рода, вида и подви­да.

Следующими важными шагами в развитии представлений о виде было открытие сезонных, экологических или физиологических рас внутри однородных подвидов. Но настоя­щий переворот во взглядах на вид произошел в связи с успехами генети­ки. Экспериментальными работами ге­нетиков была выявлена сложная гене­тическая структура вида. На первых порах это привело некоторых иссле­дователей к отрицанию реальности ви­да: традиционные «линнеевские» виды распадались на сотни и тысячи нас­ледственно устойчивых мелких форм. Благодаря такому дроблению вид мяг­кой пшеницы, например, был разде­лен на несколько тысяч форм. Лишь в начале 30-х годов XX в. в основном благодаря работам генетиков школ Н. И. Ва­вилова и Дж. Клаузена проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции (био­логическая концепция вида). Вид мо­жет включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое по­томство. Такое понимание вида способ­ствовало развитию современной кон­цепции политипического вида. Так соединились противоречивые точки зрения на вид как на основную структур­ную единицу органического мира и на вид как на сложную, многоликую и порой трудно установимую в природе динамическую систему.

Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиоло-гическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с дру­гом¹, формирующих систему популя­ций, которые образуют общий (сплош­ной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представля­ют генетически устойчивые системы.

Любой вид представляет также систему популяций, формирую­щих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система популяций обладает общей эволюционной судьбой.