Транспорт липидов из кишечника к органам и тканям

Смесь всосавшихся и ресинтезированных в стенке кишечника липидов поступает в лимфатическую систему, а затем через грудной лимфатический проток в кровь и с током крови распределяется в организме. Поступление липидов в лимфу наблюдается уже через 2 часа после приема пищи, алиментарная гиперлипидемия достигает максимума через 6 - 8 часов, а через 10 - 12 часов после приема пищи она полностью исчезает.

Триглицериды, фосфолипиды, ХС практически не растворимы в воде, в связи с чем они не могут транспортироваться кровью или лимфой в виде одиночных молекул. Перенос всех этих соединений осуществляется в виде особым образом организованных надмолекулярных агрегатов -липопротеидных комплексов или просто липопротеидов.

Поверхность частицы составляют фосфолипиды, холестерин и особые белки. Большая часть белков представлена гликопротеином – аполипопротеином В. Приставка «апо» означает белок входящий в состав липопротеина. Сердцевина хиломикрона (гидрофобная часть) состоит из триглицеридов и эфиров холестерина. Хиломикроны поступают в лимфу и по грудному лимфотическому протоку попадают в кровь.

В состав липопротеидов входят молекулы липидов различных классов и молекулы белков. Все липопротеиды имеют общий план структуры: амфифильные молекулы белков, фосфолипидов и свободного ХС образуют наружную мономолекулярную оболочку частицы, в которой гидрофильные части молекул этих соединений направлены кнаружи и контактируют с водой, а гидрофобные части молекул обращены вовнутрь частиц, участвуя в образовании гидрофобного ядра частицы. В состав гидрофобного ядра липопротеидов входят триглицериды и эстерифицированный ХС, сюда же могут включаться другие гидрофобные молекулы, например, молекулы жирорастворимых витаминов.

Существует несколько классов липопротеидных частиц, отличающихся друг от друга по составу, плавучей плотности и электрофоретической подвижности: хиломикроны (ХМ), липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП) и некоторые другие. В транспорте экзогенных липидов, т.е. липидов, поступающих во внутреннюю среду организма из кишечника, принимают участие главным образом ХМ и ЛПОНП. Состав хиломикронов (ХМ) и липопротеидов очень низкой очень низкой плотности (ЛПОНП) в % от массы частиц.

Ведущую роль в транспорте экзогенных липидов играют ХМ, поэтому мы остановимся пока только на их метаболизме. ХМ поступают в лимфатическую систему, а затем вместе с лимфой поступают в кровь и попадают вместе с током крови в капилляры различных органов и тканей.

На поверхности эндотелия капилляров имеется фермент липопротеидлипаза, закрепленная там с помощью гепарансульфата. Липопротеидлипаза расщепляет триглицериды хиломикронов до глицерина и высших жирных кислот. Часть ВЖК поступает в клетки, другая их часть связывается с альбуминами и уносится током крови в другие ткани. Глицерин также может или утилизироваться непосредственно в клетках данного органа, или уносится током крови. Кроме триглицеридов и хиломикронов, липопротеидлипаза способна гидролизовать триглицериды ЛПОНП.

Интересно, что липопротеидлипаза в капиллярах различных органов обладает различным сродством к триглицеридам ХМ и ЛПОНП. Например, сродство липопротеидлипазы капилляров миокарда к триглицеридам этих липопротеидов значительно выше, чем у липопротеидлипазы липоцитов. Поэтому в постабсорбционный период и при голодании, когда содержание ЛП-частиц в крови снижается, липопротеидлипаза капилляров миокарда остается насыщенной субстратом, тогда как гидролиз триглицеридов в жировой ткани практически прекращается.

ХМ, потеряв большую часть своих триглицеридов под действием липопротеидлипазы, превращаются в так называемые ремнантные (остаточные) ХМ. Эти ремнанты в дальнейшем или поглощаются печенью, где они полностью расщепляются, или же, по некоторым сведениям, в результате достаточно сложной перестройки их состава могут превращаться в ЛПВП. В норме спустя 10-12 часов после приема пищи плазма практически не содержит хиломикронов (см.раздел 3.)

Перейдем к рассмотрению внутриклеточных процессов расщепления и синтеза липидов различных классов: жирных кислот, триглицеридов, фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов.