Стійкість і нестійкість системи. Стабільність і нестабільність

Фітоценосистеми, як і всі біологічні системи, є динамічними. Функціональний режим динамічної системи є стійким, якщо малі збурення загасають з часом, прямуючи до нуля. Якщо такі малі відхилення від режиму функціонування системи наростають з часом, то такий режим є нестійким.

Явища нестійкості і нестабільності привернули увагу завдяки новітнім експериментальним та теоретичним відкриттям, зокрема, неврівноважених структур, що виникають як результат незворотних процесів, в яких системні зв'язки формуються самі собою; ряду відкриттів щодо динамічних, нестабільних систем, що повністю змінили існуючі уявлення про детермінізм; відкриттів у галузі елементарних частин, що продемонстрували фундаментальну нестабільність матерії. Однозначна детермінованість виявилась окремим випадком, а передбачуваність – принципово обмеженою. Сформувалась нова область міждисциплінарних досліджень – нелінійна динаміка, яка включає нелінійну термодинаміку, теорію катастроф, теорію динамічного хаосу і фрактальну математику. З'явились спеціалізовані журнали Nonlinear World; Nonlinearity; Journal of Nonlinear Science; Physica D. Nonlinear Phenomena; Chaos; Chaos, Solitons and Fractals; Fractals; International Journal of Bifurcation and Chaos та ін., видано численні роботи по теорії катастроф, хаосу та фракталах.

Функціонування фітоценосистеми спрямоване на підтримання стійкості і стабільності як її частин (або за рахунок частин), так і системи загалом, і здійснюється різноманітними механізмами: перебудовами, змінами структури, співвідношень і зв’язків між елементами, регуляцією чисельності, нагромадженням та перерозподілом речовини та енергії тощо. Загалом стійкість і стабільність системи є її властивість протидіяти змінам зовнішніх чинників.

Концепція стійкості екосистем (фітоценосистем) передбачає наступні положення: різноманітність, яка виявляється в ущільненні еконіш, визначає стійкість; більша складність системи відповідає її більшій стійкості. Проте однозначної залежності між складністю системи і її стійкістю немає. Складні системи можуть бути стійкими і нестійкими, так само як стійкими або нестійкими можуть бути і прості системи [7, 41].

Відносність понять стійкості і стабільності очевидне. Фітоценосистеми є енергетично проточними і неврівноваженими структурами, в яких діють постійні коливальні режими. Проблеми зв'язків між коливальними режимами в локальних (точкових) системах та просторово-часовими структурами у екосистемах є предметом досліджень останнього часу [10]. Як і у фізичних та хімічних системах, вирішальну роль тут відіграє характер нелінійних взаємодій, який визначає шляхи масо- та енергообміну. Фітоценосистеми, як і всі біологічні системи, знаходяться під постійним періодичним і нерегулярним антропогенним і геофізичним впливом, їхні біологічні складові володіють ендогенними біологічними ритмами, вони далекі від стану термодинамічної рівноваги і тому можуть описуватись нелінійними рівняннями. Як за зміни зовнішніх чинників, так і самі собою комплекси структурних і енергетичних циклів у фітоценотичних системах перебувають у стані постійних перехідних процесів. Вони відображають адаптивну реакцію системи на зміну зовнішніх чинників, є фундаментальною особливістю живих систем загалом, специфічною тимчасовою і змінною властивістю їхньої організації. Еволюційний аспект тимчасової організації біосистем зводиться до залежності між рівнем організації, складністю і особливостями проходження циклічних процесів.

Основні типи поведінки системи пов’язані з потенціальною стійкістю і можливостями пристосування системи та її підсистем. Головним тут є координація взаємодії, ієрархічність структури, здатність системи збільшувати або зменшувати структурну цілісність під впливом навіть незначних збурень. Оцінка стійкості системи можлива за параметрами часової і просторової організації коливальних процесів [25].

Складність структури фітоценосистем, величезна кількість різного рівня взаємозв’язків і взаємозалежностей між її елементами не піддаються оцінці в конкретних промірах, має, загалом, описовий характер, і перебуває, швидше в межах інтуїтивного розуміння цих процесів. Проте зрозуміло, що стійкість і стабільність фітоценосистем є наслідком тривалого процесу еволюційно-адаптаційного розвитку як системи загалом, так і окремих її елементів. Стійкість і стабільність забезпечується певними комбінаціями видових популяцій, у яких вироблені відповідні адаптивні фізіологічні, біохімічні, екологічні та інші реакції, певною організацією структури. Стабільність середовища завжди виступає головною умовою стійкості фітоценосистем і залежить від адекватності їхньої структури даним умовам. Відношення стійкості/нестійкості і стабільності/нестабільності можна діагностувати на рівні стійкості домінантної фітоморфної будови, флористичної та популяційної стійкостей. Таким чином, вивчення стійкості/стабільності фітоценосистем – це встановлення їхньої структури, яка відображає набір діючих чинників середовища (як природних, так і антропогенних), а також їхню інтенсивність, спрямованість, обсяг, періодичність та ін. Критеріями стійкості/стабільності можуть бути різноманітні оцінки стану популяцій – життєвість, популяційна стратегія, вікова структура, чисельність і щільність популяції у різні проміжки часу тощо.

Виходячи з методологічних розробок в царині детермінованого хаосу і нелінійної динаміки [10, 32, 21, 24 та ін. ], можна припустити, що нестійкість фітоценосистеми забезпечує її стабільність і, навпаки, стійкість спричиняє її нестабільність. Це положення не означає, що абсолютна нестійкість забезпечує стабільність системи. Нестійкість і нестабільність – фундаментальні властивості матерії взагалі, що забезпечує певний "люфт", "свободу дій" або "ступені свободи", і у фітоценосистемах виявляється у наявності численних вільних екологічних ніш. Існує певна область значень змінних системи (атрактор), де формуються відносно стійкі зв'язки, що забезпечує, в одному випадку, властивість протистояти порушенням, зберігаючи незмінними структуру та функції (пружна стійкість), в іншому – відновлюватись після порушень структури та функцій (резистентна стійкість). Загалом, нестійкість є головною передумовою розвитку і еволюції систем.

Для нестійких та стабільних угруповань характерна багаторівнева природа та прояви специфіки на різних рівнях організації. Стійкість угруповання є іманентною властивістю всіх елементів, полягає у здатності зберігати інваріантну структуру в умовах дії несприятливих чинників, і є наслідком тривалого адаптивного процесу. Механізми зберігання властивостей угруповання, які й забезпечують його стійкість, виявляються у своїй ієрархічності і нестійкості (постійні коливальні процеси), функціонуючи на рівні особини, груп особин, ценопопуляції і угруповання загалом. Стабільність угруповання зумовлена рівнем адаптації популяцій, тобто здатністю змінювати структурно-функціональні параметри. Адекватність популяцій умовам середовища є основою напрацювання механізмів стабілізації угруповання та механізмів змін фітоценоструктури. Механізми стабілізації можуть виявлятись у тимчасовій або перманентній зміні популяційних параметрів – маси, чисельності, віково-структурної та просторової реакції, зміни або коливання екобіоморфологічної структури та ін.