Роль длительности действия раздражителя в возникновении возбуждения

Раздражитель даже пороговой силы, нарастающий с достаточной крутизной может оказаться неэффективным, если он действовал в течение менее нужного времени. Следовательно, важным условием, обеспечивающим возник­новение возбуждения при действии раздра­жителя, является его длительность.

Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вво­дится еще одно понятие — пороговое время. Пороговое время — это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение (см. рис. 4— проек­ция точки А на абсциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня (Е_кр.). Далее ПД развивается независимо от действия раз­дражителя, дальнейшее раздражение уже ста­новится ненужным — бесполезным. Величина полезного времени показывает срок, в течение которого раздражитель пороговой силы успевает вызвать местные сдвиги и довести их до критического значения.

При уменьшении длительности действия тока необходимо увеличивать его силу, чтобы сохранить эффективность раздражения. Таким образом, полезное время находится в обратной зависимости от силы тока (раздражителя). Эту зависимость изображают графически, откладывая на абсциссе время, а на ординате – силу тока. Графическая зависимость между длительностью и силой порогового раздражения называется кривой силы – времени (см. рис.4). Впервые такую кривую получил Гоорвег (1892) при исследовании возбудимости скелетных мышц человека, а позже – Вейс (1901) на нервно-мышечном препарате лягушки.

Измерение полезного времени для оценки временных характеристик возбудимости ткани, ее подвижности, затрудняется необходимостью уловить переход от пороговой, т.е. минимальной реакции к полному ее отсутствию (пологая часть кривой, см. рис. 4). Поэтому практическое применение и широкое распространение в экспе­рименте и клинической практике получило измеряемое для этой цели полезное время тока удвоенной пороговой силы -_хронаксия. Хронаксия (Л.Лапик, 1926) — наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реоба­зы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис.4— проекция точки Б на абсциссе). Хронаксия соответствует более крутой части кривой си­ла — время, она колеблется от сотых долей до сотен миллисекунд.

Хронаксия характеризует скорость возникновения возбуждения и в определенной степени лабильность, так как чем быстрее возникает возбуждение, тем быстрее «оно протекает» в целом. Чем больше хронаксия, тем медленнее реагирует ткань возбуждением – длительность потенциала действия и рефрактерности больше, а лабильность ниже.

Хронаксия – динамический показатель функционального состояния возбудимых тканей: длятельное напряжение мышцы увеличивает ее хронаксию, т.е. делает менее подвижной; болевое раздражение уменьшает хронаксию рецепторов кожи в месте его действия, т.е. повышает их подвижность; общее охлаждение тела, увеличивая хронаксию, снижает их подвижность.

Измерение хронаксии (хронаксимерия) в клинической практике позволяет уточнить ха­рактер повреждений мышцы при травмах. В норме определяется фактически хронаксия нервных волокон, так как возбудимость их выше. В случае повреждения нерва и его пере­рождения определяют истинную хронаксию мышцы, которая намного превышает таковую до травмы.

Из графика (см. рис.4 - правая часть) также следует, что, если для получения воз­буждения использовать раздражитель по амп­литуде меньше реобазы, возбуждение ткани не возникнет даже в том случае, если время его действия будет бесконечно большим. С другой стороны, если для получения воз­буждения использовать раздражитель, дли­тельность которого будет меньше некоторого критического интервала (левая часть графи­ка), возбуждение ткани также не будет полу­чено даже в том случае, если сила раздражите­ля будет бесконечно большой. Поэтому высо­кочастотный переменный ток (>10 кГц) – ток Д,Арсенваля - опас­ности для организма не несет: при сверхко­ротком воздействии на ткань импульс элек­трического тока дает лишь тепловой эффект, что используется в клинической практике для глубокого прогревания тканей при различных патологических процессах. Переменный ток высокой частоты не вызывает возбуждения потому, что его полупериоды слишком коротки для того, чтобы изменить мембранный потенциал, так как небольшой эффект действия каждого полупериода нивелируется последующим полупериодом, во время которого ток имеет противоположное направление. Иначе говоря, изменения мембранного потенциала не успевают за измененияминаправлений высокочастотного тока.

Электрический ток с частотой от 0,5 до 1 мГц также может ис­пользоваться в лечебных целях, в основном для прогревания тканей.

Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц) сти­мулирует возбудимые ткани. Стимулы сину­соидального тока частотой 50 Гц большого на­пряжения опасны для жизни: они могут вы­звать фибрилляцию сердца с летальным исхо­дом (относительный рефрактерный период миокарда представляет собой в этом случае фазу повышенной уязвимости).

Возникает вопрос о природе фактора времени в раздражении. Полезное время раздражения при определенной силе тока зависит от скорости кателектротонической деполяризации мембраны, обусловленной величиной постоянной времени мембраны (τ = R_м^. С_м ). Хронаксия нервных волокон меньше, чем мышечных именно потому, что постоянная времени мембраны мышечных волокон больше, чем нервных.

При одинаковой постоянной времени мембраны полезное время зависит от скорости нарастания амплитуды локального потенциала, который вместе с кателектротоническим потенциалом принимает участие в развитии критической деполяризации. Развитие локального потенциала зависит от постоянной времени молекулярных механизмов, ответственных за активацию натриевой проницаемости мембраны.

Таким образом, величина фактора времени в раздражении обусловлена скоростью протекания пассивных и активных мембранных процессов, которые обеспечивают критическую деполяризацию.