Лимфа. Кроветворение

Лимфа состоит из плазмы и форменных элементов, представленных в основном лимфоцитами, а также моноцитами. Плазма лимфы по химическому составу близка к плазме крови, но содержит меньше белков. Лимфа обогащается форменными элементами в лимфатических узлах и, поступая в крупные лимфатические сосуды, вливается в кровь. Таким образом, между кровью и лимфой существуют определенные взаимодействия.

Лимфа поддерживает гомеостаз в тканях и метаболическую регуля­цию, а также участвует в транспорте электролитов, белков, воды и ми­неральных веществ.

Кроветворение. Гемоцитопоэз— процесс образования и развития зрелых клеток периферической крови. Различают эмбриональное кроветворение, которое возникает в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональное, представляющее собой физиологическую регенерацию крови.

Эмбриональное кроветворение. В нем различают 3 периода.

Первый период (внезародышевый). Кроветворение начинается в мезенхиме стенки желточного мешка. В кровяных островках клетки дифференцируются на уплощенные эндотелиоциты и округлые кроветворные клетки, превращающиеся в стволовые, из которых формируются первичные эритроциты, названные за свои крупные размеры мегалобластами. Последние делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Часть из них у млекопитающих превращается в крупные безъядерные эритроциты — мегалоциты. Одновременно об­разуются и клетки меньшего размера — вторичные эритроциты. Экстраваскулярно дифференцируется и часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые клетки крови расселяются в теле зародыша.

Второй период (гепато-тимо-лиенальный). Важнейшим центром кроветворения становится печень. Процесс кроветворения наблюдают по ходу капилляров, которые врастают вместе с мезенхимой в формирующиеся дольки органа. Источником кроветворения служат стволовые клетки, проникшие сюда из желточного мешка. Одновременно с эритроцитами развиваются гранулоциты и гигантские многоплоидные клетки — мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Следующим универсальным органом кроветворения становится се­лезёнка, в которой вначале развиваются все клетки крови. К концу эмбриогенеза в селезенке наблюдают только лимфоцитопоэз.

В тимусе лимфоциты развиваются из стволовых клеток и заселяют соответствующие зоны вторичных органов лимфоцитопоэза.

Третий период (медулло-тимо-лимфоидный). Кроветворные процессы перемещаются в миелоидную гемопоэтическую ткань красного костного мозга и в лимфоидную ткань тимуса, селезенки и лимфатических узлов.

В красном костном мозге из стволовых клеток экстраваскулярно формируются все форменные элементы крови. Он становится центральным органом кроветворения: универсальный гемопоэз, начинаясь в эмбриональный период, продолжается и в постнатальный.

В красном костном мозге продуцируются также стволовые клетки для тимуса и других гемопоэтических органов.

Постэмбриональное кроветворение. В постнатальный период гемоцитопоэз совершается в специализированных гемопоэтических тканях — миелоидной и лимфоидной. В первой образуются эритроциты, все виды гранулоцитов, тромбоциты и моноциты, а также протекают ранние стадии формирования лимфоцитов, а во второй размножаются и дифференцируются Т- и В-лимфоциты и плазмоциты. Миелоидная и лимфоидная ткани создают особое микроокружение для развивающихся гемопоэтических элементов. Стромальные ретикулярные и гемопоэтические клетки функционируют как единое целое.

Среди гемопоэтических клеток миелоидной ткани особое место занимают стволовые клетки крови (СКК). Они являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и клеток, относящихся к саморегулирующейся популяции. Морфологически стволовая клетка не идентифицирована, так как она сходна с малым лимфоцитом. СКК делятся митотически (полагают, что одна клетка способна совершить около 100 митозов, то есть обеспечить своими потомками всю кроветворную систему) и после цикла пролиферации переходят в состояние покоя. Эти клетки можно выявить методом колониеобразования: облученным смертельной дозой мышам-реципиентам вводят кровь или взвесь клеток из кроветворных органов здоровых мышей-доноров. В селезенке реципиентов каждая стволовая клетка образует колонию и называется уже колониеобразующей единицей (КОЕ). Клетки КОЕ дифференцируются в двух направлениях. Одна линия дает начало полипотентной стволовой клетке (ПСК), которая в дальнейшем будет являться унитарным предшественником для клеток крови всех видом эритроцитарного (КОЕ-Э), гранулоцитарного (КОЕ-ГН, КОЕ-Нейт, КОЭ-Эоз, КОЕ-Баз), моноцитарного (КОЕ-Мо) и мегакариоцитарного (КОЕ-МГКц) рядов гемопоэза. Вторая линия дает начало полипотентной стволовой клетке — предшественнице лимфоцитопоэза. Стволовые клетки, полипотентные стволовые и унипотентные стволовые клетки морфологически не различаются. Из каждой унипотентной клетки образуются незрелые клетки — бласты для данного вида клеток, которые можно морфологически идентифицировать.

Эрйтроцитопоэз. Схематично его можно представить: СКК— ПСК—КОЕ-Э—проэритробласт—эритробласт (базофильный, полихроматофильный, оксифильный) — ретикулоцит — эритроцит.

Проэритробласт — крупная клетка, содержит овальное ядро с пылевидным хроматином и четко выраженным ядрышком. Пролиферируют проэритробласты с интервалом 8...12 ч. В результате ряда делений образуются более мелкие клетки с интенсивно окрашивающимся округлым ядром и базофильной цитоплазмой — базофильные эритробласты. Базофилия цитоплазмы обусловлена накоплением в ней РНК. Базофильные эритробласты после ряда делений постепенно, по мере накопления гемоглобина, приобретают легкую оксифилию и превращаются в полихроматофильные эритробласты. Интенсивность пролиферация клеток снижается и вскоре (у млекопитающих животных) наблюдаются деструктивные процессы в ядре: оно пикнотизируется и удаляется из клетки. Органеллы редуцируются, и клетка превращается сначала ретикулоцит, а затем в зрелый эритроцит, поступающий в сосудистое русло.

Гранулоцитопоэз. Включает в себя следующие клеточные трансформации: СКК—ПСК—КОЕ-ГЭММ (колониеобразующая еди­ница гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза)—унипотентные предшественники I (КОЕ-Баз, КОЕ-Эо, КОЕ-ГН) — миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный гранулоцит—сегментоядерный гранулоцит.

Миелобласты после ряда митотических делений диф­ференцируются в промиелоциты — клетки с крупным светлым овальным ядром, содержащим до нескольких ядрышек. В слегка базофильной цитоплазме клетки встречаются немногочислен­ные азурофильные (первичные) гранулы, представляющие собой ти­пичные лизосомы. У промиелоцитов отсутствует специфическая зер­нистость и они способны к митотическому делению. Специфическая зернистость появляется в цитоплазме миелоцитов позже.

У нейтрофильных миелоцитов оксифильная цитоплазма, в которой наряду с первичными азурофильными гранула­ми встречаются и вторичные (специфические). Ядро клеток приобре­тает бобовидную форму, глыбки хроматина становятся грубыми, а яд­рышки исчезают после многочисленных митотических делений мие­лоцитов. С этого момента клетки утрачивают способность к делению и превращаются в метамиелоциты, в цитоплазме кото­рых резко увеличивается число вторичных гранул. При дальнейшем созревании клетки ее ядро приобретает вид изогнутой палочки. Эти клетки получили название палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов. Затем ядро сегментируется, и клетка превращается в зрелый сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит.

Эозинофильные миелоциты на начальных стадиях содержат округлое ядро, которое с каждым митотическим делением приобретает все более бобовидную форму. В цитоплазме обнаруживают эозинофильную зер­нистость. По мере деления увеличивается количество специфических и неспецифических гранул, форма ядра становится палочковидной, клетки приобретают признаки эозинофильного метамиелоцита и утра­чивают способность к делению, затем ядро сегментируется, и клетки превращаются в палочкоядерные и сегментоядерные лейкоциты с харак­терным двудольчатым ядром.

У базофильных миелоцитов округлое ядро с рыхло расположенным хро­матином. В цитоплазме содержатся специфические базофильные зерна разных размеров. По мере созревания эти клетки превращаются сначала и базофильные метамиелоциты, а затем в зрелые базофильные лейкоциты.

Мегакариоцитопоэз (тромбоцитопоэз). Включает в себя следующие стадии: СКК—ПСК—КОЕ-МГЦ—мегакариобласт-промегакариоцит—мегакариоцит—тромбоцит.

Мегакариобласт — крупная клетка с лопастным ядром и базофильной цитоплазмой. При дальнейшем развитии на стадии промегакариоцита и мегакариоцита происходит полиплоидизация ядра и его сегментирование. Размеры клеток увеличиваются, а по ходу каналов ЭПС цитоплазмы от­епляются небольшие фрагменты, которые у млекопитающих животных получили название кровяных пластинок.

Моноцитопоэз. Схема моноцитопоэза выглядит следующим образом: СК—ПСК—унипотентный предшественник моноцита СОЕ-М—монобласт —промоноцит — моноцит — тканевой макрофаг.

Лимфоцитопоэз. Состоит из следующих этапов: СК—ПСК — шпотентный предшественник лимфоцита — лимфобласт— пролимфоцит — лимфоцит. Особенность процесса заключается его обратимости, то есть лимфоциты способны дедифференцироваться в бластные формы.

Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в периферических органах приводит к образованию регуляторных и эффекторных клеток, а В-лимфоцитов — к превращению в плазмоциты и в клетки памяти. Развитие Т-лимфоцитов в тимусе регулируется с помощью их контактного взаимо­действия с эпителиальными клетками стромы органа, а также ряда выделяемых эпителиоцитами специфических тимусных факторов — (тимозина, тимопоэтина, интерлейкинов: ИЛ-1, ИЛ-6) и других.

Порядок выполнения работы:

1. Изучение материала теоретического обзора

2. Выполнение задания

3. Оформление вывода

4. Ответ на контрольные вопросы

Содержание отчета:

В результате выполнения работы в рабочей тетради должно быть выполнено задание и оформлен вывод

Контрольные вопросы:

1. Дайте определение понятию «кровь»?

2. Что такое осмотическое давление и плазма крови?

3. Назовите форменные элементы крови и дайте им краткую характеристику?

4. Расскажите о кроветворении?

5. Что такое лимфа крови?

Date: 2015-10-19; view: 1164; Нарушение авторских прав