Справка 3.2. Случай цветовой слепоты у художника

«Г-н И. от рождения имел полный набор фоторецепторов сетчатки, и до 65 лет его зрительная способность была совершенно нормальной. Цветовая слепота наступила внезапно: сразу после автоаварии, в которую он однажды попал. Эта слепота отличалась от всех известных врождённых её форм, когда цвета путают или воспринимают некоторые из них как серые. В данном случае цветовая слепота была полной, пострадавшему всё виделось как в чёрно-белом телевизоре. Такое в принципе могло бы случиться и при медленном разрушении колбочек сетчатки или иных нейронов зрительной системы, занятых переработкой информации о цвете на более высоком уровне, но полная внезапность происшедшего исключала подобные предположения.

Через некоторое время после случившегося И. попытался вернуться к работе и пришёл в свою мастерскую. Несмотря на то, что было светлое солнечное утро, он ощущал себя как в тумане. Ему всё казалось тусклым, выцветшим, серым и нерезким. И тогда первоначальное замешательство и смятение начали сменяться нарастающим непреодолимым ужасом. Постепенно г-ну И. усилием воли удалось справиться с этим чувством и он начал надеяться, что ведь когда-нибудь ужасная мгла должна рассеяться, и тогда мир снова обретёт свою ясность. Но пока что мгла окутала всю его мастерскую, где яркие цветные краски, все до единой, выглядели совершенно серыми. Его масляные картины и абстрактные акварели были только серыми или чёрно-белыми, поэтому их даже невозможно было узнать. И тогда к уже пережитому ужасу добавилось отчаяние: художник не знал, как жить дальше, поскольку бессмысленной стала и сама живопись – его любовь и профессия.

Закрывая глаза, чтобы вызвать из памяти привычные зрительные образы, он мучительно напрягал своё воображение, но воспоминания выходили столь же тусклыми, как и реальность, такими же ахроматическими: даже память обманывала его и предъявляла фальсифицированную картину внешнего мира. Еда виделась ему серой, мёртвой, а потому тошнотворной. Он попробовал есть с закрытыми глазами, но это мало помогало, поскольку воображаемый помидор был таким же чёрным, как и реально увиденный. Красные цвета вообще выглядели чёрными, тогда как жёлтые и синие воспринимались как почти белые. Отдельные предметы сильнее других выделялись на общем фоне и, резко контрастируя с ним, напоминали силуэты. В других же случаях контраст, напротив, был очень слабым, и тогда привычные грани вообще не удавалось обнаружить. Однажды И. сказал, что окружающий мир кажется ему отлитым из свинца.

Странным образом у него нарушилось восприятие музыки. Дело в том, что И., как русский композитор Скрябин и некоторые другие люди, обладал развитым синестетическим восприятием. Музыкальные тоны были для него окрашены, и потому прослушивание музыки всегда сопровождалось необыкновенными воображаемыми вспышками внутренних красок. С утратой способности воспринимать цвет он потерял и синестетическую способность, его внутренний «цветовой орган» исчез, и звучание музыки перестало сопровождаться оптическим подмалёвком.

Если И. просили рассмотреть цветовой спектр и потом нарисовать его, то он видел только чёрное и белое, только разные градации серого и рисовал именно так. Это можно было назвать курьёзом, поскольку в его сетчатке находились все необходимые фоторецепторы, а художник замечал только один максимум освещённости в зелёной области спектра, т.е. приблизительно при 500 нм. Но и люди с нормальной, т.е. фотопической способностью зрения обычно воспринимают максимум освещённости в жёлто-зелёной области, что соответствует примерно 560 нм. Это обстоятельство указывало на сохранность колбочек сетчатки, которые могли различать разные длины волн, тем не менее, восприятие цвета и конструкция зрительного образа были дефектны. Для обследования художника использовали все известные зрительные тесты, провели все положенные исследования, которые выявили тотальную цветовую слепоту, но она была совершенно не похожей на открытые ранее формы ахроматопсии.

С помощью аксиальной компьютерной томографии и ядерно-магнитного резонанса не удалось обнаружить значительных повреждений мозга, исследование вызванных потенциалов зрительной коры тоже не выявило каких-либо отклонений от нормы. Лишь сложная утончённая проба, т.н. brain-imaging позволила обнаружить очень небольшое повреждение в регионе V4. После этого И. заявил, что по горло сыт всеми этими тестами и посоветовал изобрести что-нибудь более стоящее, например, способ восстановления цветового восприятия.

В то время высшие уровни цветового восприятия изучали Edwin Land в США и Semir Zeki в Великобритании, и оба создали целый ряд экспериментальных клинических тестов, в которых использовали комплексы тщательно приготовленных полей разных цветов. Эти комплексы на первый взгляд напоминали картины голландского художника Пита Мондриана, что и послужило поводом назвать его именем разработанный тест – тест Мондриан. Путём смены фильтров, через которые изображение проецировалось на экран, можно было быстро изменять цвет прямоугольников, совокупность которых и составляла сам тест. В 1987 году в обследовании г-на И. принял участие профессор Zeki. Сначала он освещал изображение пучком белого света, а затем использовал узкополосные гелевые фильтры, пропускавшие только красный, зелёный либо синий цвет.

И. сумел без труда различить большинство геометрических фигур, распознавая их, как разные тона серого цвета. Он смог также классифицировать эти оттенки с помощью четырёхступенчатой шкалы серых цветов. Лишь некоторые цветовые границы он не смог обнаружить, например, между красным и зелёным: в белом свете обе краски казались ему одинаково чёрными. При быстрой смене фильтра оценка интенсивности серого тона почти драматически изменялась во всех фигурах. Так, например, прежде нераспознанные полосы вдруг становились отчётливыми, в целом же, в зависимости от длины волн проецируемого света, изменялись они все, за исключением действительно чёрных. Зелёные поля в проекции средневолнового зелёного света выглядели белыми, тогда как действительно белые становились в красном цвете (проекция длинных волн) чёрными.

Все ответы И. были всегда обоснованы и выдавались немедленно. Общая же картина ответов совершенно отличалась от той, которую обычно демонстрировали пациенты, лишённые некоторых фоторецепторов сетчатки, и поэтому неспособные воспринять какие-либо определённые длины волн. В отличие от них И. мог различать общеизвестные длины волн, он лишь не понимал эту информацию, не мог создать мозговую, ментальную конструкцию цвета.

Было очевидным, что его способность различать разные длины волн сохранилась, а его цветовое восприятие, напротив, угасло; в результате эти два процесса оказались отделёнными друг от друга. Подобное разделение возможно только в случае изоляции процесса цветового конструирования зрительного образа от различения длин волн. Случай И. оказался первым подтверждением теории многоступенчатой переработки зрительной информации, которую разрабатывали Land и Seki, и одновременно последней инстанцией, полагающейся для проверки теории, ибо любые теории окончательно проверяются только с помощью подобных пациентов»[1].

Вопросы для самоконтроля

46. Что происходит в результате сокращения ресничных (цилиарных) мышц?

А. Натяжение цинновой связки.

Б. Увеличение кривизны хрусталика.

В. Фокусирование на сетчатке изображения отдалённых предметов.

Г. Удлинение оптической оси глаза.

Д. Сужение просвета зрачка.

47. Чем обеспечивается приспособление глаза к рассматриванию близко расположенного предмета?

А. Натяжение цинновой связки.

Б. Укорочение оптической оси глаза.

В. Сокращение цилиарных мышц.

Г. Уменьшение кривизны хрусталика.

Д. Сужение просвета зрачка.

48. Что должно произойти для приспособления глаза к рассматриванию далёких объектов?

А.Расслабление ресничных мышц.

Б. Расслабление цинновой связки.

В. Удлинение оптической оси глаза.

Г. Увеличение просвета зрачка.

Д. Увеличение кривизны хрусталика.

49. К какому варианту рефракции приводит удлинение оптической оси глаза?

А. Пресбиопия.

Б. Астигматизм.

В. Дальнозоркость.

Г. Миопия.

Д. Эмметропия.

50. Слой каких клеток сетчатки оказывается последним на пути прохождения попадающего в глаз света?

А. Фоторецепторы.

Б. Горизонтальные.

В. Биполярные.

Г. Амакриновые.

Д. Ганглиозные.

51. Аксоны каких клеток образуют волокна зрительного нерва?

А. Фоторецепторы.

Б. Биполярные.

В. Горизонтальные.

Г. Амакриновые.

Д. Ганглиозные.

52. Какова величина мембранного потенциала фоторецепторов сетчатки в темноте?

А. – 20 мВ.

Б. – 40 мВ.

В. – 55 мВ.

Г. – 65 мВ.

Д. – 70 мВ.

53. К какому значению приходит мембранный потенциал фоторецепторов сетчатки при попадании на неё света?

А. – 70 мВ.

Б. – 65 мВ.

В. – 55 мВ.

Г. – 40 мВ.

Д. + 20 мВ.

54. Какие изменения происходят в фоторецепторах вследствие поглощения ими фотонов?

А. Открываются ионные каналы для натрия.

Б. Увеличивается ток натрия в фоторецепторы.

В. Уменьшается концентрация цГМФ в фоторецепторах.

Г. Деполяризуется мембрана фоторецепторов.

Д. Увеличивается выделение глутамата фоторецепторами.

55. Что более характерно для палочек сетчатки по сравнению с колбочками?

А. Хроматичность.

Б. Быстрый ответ на стимул.

В. Высокое содержание зрительного пигмента.

Г. Высокая чувствительность днём.

Д. Высокая резкость изображения.

56. Какие клетки из перечисленных ниже способны передавать информацию с помощью потенциалов действия?

А. Палочки.

Б. Колбочки.

В. Биполярные.

Г. Ганглиозные.

Д. Все указанные клетки.

57. Что из указанного является самым эффективным стимулом для возбуждения ганглиозной клетки, имеющей рецептивное поле с on-центром?

А. Равномерное освещение всего рецептивного поля.

Б. Маленькая световая точка, действующая на центр поля.

В. Маленькая световая точка, действующая на периферию поля.

Г. Освещение центра поля с одновременным затемнением периферии.

Д. Освещение периферии поля с одновременным затемнением центра.

58. Какой медиатор используют фоторецепторы сетчатки?

А. Ацетилхолин.

Б. Глицин.

В. Вещество Р.

Г. Гистамин.

Д. Глутамат.

59. Укажите области сетчатки, на которые проецируется левая половина зрительного поля:

А. Центральная ямка сетчатки правого глаза.

Б. Центральная ямка сетчатки левого глаза.

В. Вся сетчатка левого глаза.

Г. Височная половина сетчатки левого глаза и носовая половина сетчатки правого глаза.

Д. Носовая половина сетчатки левого глаза и височная половина сетчатки правого глаза.

60. Как называются быстрые движения глаз, обеспечивающие смену точек фиксации?

А. Аккомодация.

Б. Нистагм.

В. Вестибулоокулярный рефлекс.

Г. Саккады.

Д. Следящие движения.

61. Принятая за норму острота зрения позволяет различать две точки под углом в …?

А. Одну секунду.

Б. ½ минуты.

В. Одну минуту.

Г. Один градус.

Д. ½ градуса.

62. Зрительный пигмент родопсин обнаруживает максимальную чувствительность к волнам длиной:

А. 420 нм.

Б. 500 нм.

В. 530 нм.

Г. 560 нм.

Д. 600 нм.

63. Колбочки, необходимые для восприятия красного цвета, максимально чувствительны к волнам длиной:

А. 560 нм.

Б. 530 нм.

В. 500 нм.

Г. 450 нм.

Д. 420 нм.

64. Какую функцию выполняют горизонтальные клетки сетчатки?

А. Передача сигнала от фоторецепторов к биполярной клетке.

Б. Передача сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке.

В. Торможение деятельности биполярных клеток.

Г. Торможение деятельности ганглиозных клеток.

Д. Создание функционального антагонизма между центром и периферией рецептивного поля.

65. Какая структура оптической системы глаза обеспечивает наибольшее преломление световых лучей?

А. Роговица.

Б. Передняя камера глаза.

В. Хрусталик.

Г. Задняя камера глаза.

Д. Стекловидное тело.

66. Чем определяются изменения диапазона аккомодации у людей разного возраста?

А. Возрастными изменениями зрачкового рефлекса.

Б. Возрастными изменениями глазодвигательных мышц.

В. Эластическими свойствами хрусталика.

Г. Изменением преломляющей способности роговицы.

Д. Изменениями длины оптической оси глаза.

67. Разница изображений наблюдаемого предмета на сетчатке левого и правого глаза обозначается термином:

А. Инверсия сетчатки.

Б. Конвергенция.

В. Дивергенция.

Г. Аккомодация.

Д. Диспарация.

68. Изображение движущегося в зрительном поле предмета проецируется на одни и те же области сетчатки благодаря:

А. Следящим движениям глаз.

Б. Саккадам.

В. Быстрым движениям глаз.

Г. Аккомодации.

Д. Сокращениям цилиарных мышц.

69. При направленном зрительном внимании изображение наблюдаемого объекта проецируется:

А. На височную половину сетчатки.

Б. На носовую половину сетчатки.

В. В центральную ямку сетчатки.

Г. В область слепого пятна сетчатки.

Д. На нижнюю или верхнюю половину сетчатки в зависимости от расположения объекта в зрительном поле.

70. Фоторецепторы отличаются от всех остальных рецепторов тем, что их рецепторный потенциал, возникающий при действии адекватного раздражителя, представляет собой:

А. Деполяризацию.

Б. Гиперполяризацию.

В. Потенциал действия.

Г. Распад зрительного пигмента.

Д. Темновой ток катионов.

71. Наиболее информативным признаком зрительного изображения, определяющим протяжённость и позиции разных объектов является:

А. Освещённость.

Б. Яркость.

В. Световой контраст.

Г. Цветовое соотношение.

Д. Все указанные признаки равноценны.

72. Для передачи какой информации в зрительной сенсорной системе не используется начинающийся в сетчатке глаза парвоцеллюлярный путь?

А. Движение объекта.

Б. Анализ мелких деталей.

В. Форма объекта.

Г. Неподвижный объект.

Д. Цвет объекта.

73. Какой путь передачи информации от сетчатки глаза используется для управления движениями глаз?

А. К претектальному региону среднего мозга.

Б. К верхним буграм четверохолмия.

В. К латеральному коленчатому телу.

Г. К гипоталамусу.

Д. Необходимы все указанные пути.

74. Как известно, среди нейронов латерального коленчатого тела можно выделить шесть слоёв, которые отличаются между собой по источникам получения информации. Что является таким источником для отдельно взятого слоя нейронов латерального коленчатого тела?

А. Ипсилатеральная половина зрительного поля.

Б. Контрлатеральная половина зрительного поля.

В. Височная половина сетчатки контрлатерального глаза.

Г. Носовая половина сетчатки ипсилатерального глаза.

Д. Все ответы верны.

75. Откуда поступает информация в первичную зрительную кору левого полушария?

А. От правой половины зрительного поля.

Б. От левой половины зрительного поля.

В. От правого глаза.

Г. От левого глаза.

Д. От височной половины правого глаза и носовой половины левого глаза.

76. В каком слое первичной зрительной коры оканчивается большая часть аксонов, образованных нейронами латерального коленчатого тела?

А. Второй.

Б. Третий.

В. Четвёртый.

Г. Пятый.

Д. Шестой.

77. Что является оптимальным стимулом для рецептивных полей простых нейронов четвёртого слоя первичной зрительной коры?

А. Маленькая световая точка.

Б. Любой линейный стимул.

В. Линейный стимул определённой ориентации.

Г. Диффузное освещение.

Д. Определённый цвет.

78. Для каких клеток, из числа перерабатывающих информацию в зрительной сенсорной системе, не является абсолютно необходимой точная позиция стимула?

А. Нейроны зрительной коры с комплексными (сложными) рецептивными полями.

Б. Нейроны зрительной коры с простыми рецептивными полями.

В. Нейроны латерального коленчатого тела.

Г. Парвоцеллюлярные клетки сетчатки.

Д. Магноцеллюлярные клетки сетчатки.

79. Какой регион мозга является высшей ступенью переработки информации о форме предметов?

А. Регион V 1.

Б. Регион V 2.

В. Регион V 4.

Г. Нижняя височная извилина.

Д. Первичная зрительная кора.

80. Трихроматичность нормального цветового зрения обеспечивают три типа колбочек, которые поглощают три первичных цвета. Укажите эти цвета.

А. Зелёный, синий, жёлтый.

Б. Жёлтый, синий, красный.

В. Красный, жёлтый, зелёный.

Г. Синий, зелёный, красный.

Д. Синий, жёлтый, фиолетовый.

81. Если цветоантагонистический нейронный канал зрительной сенсорной системы возбуждается зелёным цветом, то каким цветом он должен тормозиться?

А. Синим.

Б. Красным.

В. Жёлтым.

Г. Чёрным.

Д. Белым.

82. Деятельностью какого региона мозга обеспечивается феномен цветового постоянства?

А. V 4.

Б. V 3.

В. V 2.

Г. V 1.

Д. Латеральное коленчатое тело.

83. Бинокулярное зрение обеспечивается существованием в зрительной коре:

А. Ориентационных колонок.

Б. Глазодоминантных комплексных нейронов.

В. Специальных вставок в виде капель (blobs).

Г. Простых нейронов, чувствительных к горизонтальным линейным стимулам.

Д. Простых нейронов, чувствительных к вертикальным линейным стимулам.

84. Что является самым сильным раздражителем комплексных нейронов зрительной коры?

А. Световое пятнышко, действующее на центр или периферию рецептивного поля.

Б. Линейный стимул определённой ориентации.

В. Разная степень освещённости объекта или фона.

Г. Движение светового контура через рецептивное поле.

Д. Монотонные участки внутри объекта.

85. Зрительное восприятие происходит благодаря:

А. Активности нейронов латерального коленчатого тела и верхних бугров четверохолмия.

Б. Активности простых и комплексных нейронов первичной зрительной коры.

В. Активности вторичной зрительной коры (поля 18 и 19).

Г. Активности специфических нейронов нижних височных извилин.

Д. Конструктивной активности всех регионов мозга, участвующих в переработке зрительной информации.

[1] Sacks O., Wasserman R. – Der farbenblinde Maler – eine Fallstudie// In: Lettre International, Nr.2, Berlin, 1988.