Стимуляция полукружных каналов

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11–8). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5 ° в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стероцилии, внедрённые в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Рис. 11–8. Физиология регистрации углового ускорения. А — различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы. Б — Последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка.

Полукружные каналы детектируют поворот или вращение головы. Когда голова неожиданно начинает поворачиваться в каком-либо направлении (это и называется угловым ускорением), то эндолимфа в полукружных каналах в силу её большой инерционности остаётся некоторое время в стационарном состоянии. Полукружные каналы в это время продолжают движение, что вызывает ток эндолимфы в направлении, противоположном повороту головы. Это приводит к активации окончаний вестибулярного нерва, и частота нервных импульсов превышает частоту спонтанной импульсации в состоянии покоя. Если поворот продолжается, частота импульсации постепенно снижается и возвращается в течение нескольких секунд к исходному уровню.

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов. Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения).

· Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентировано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную от реального вращения. В результате головокружения возникают вегетативные реакции — тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс).

· Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

à Нистагм — ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости — вертикальный нистагм, вращение во фронтальной плоскости — вращательный нистагм.

à Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц–разгибателей увеличивается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и понижается на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.