Вестибулярный аппарат

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия (рис. 11–2) расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт — система полукружных протоков (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость — преддверие (vestibulum). Перепончатый лабиринт — система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки (crista ampullaris). В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей — пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. Гребешки и пятна — воспринимающие области вестибулярного органа — содержат рецепторные волосковые клетки. В полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке — линейное ускорение.

· Чувствительные пятна и гребешки (рис. 11–7). В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты — кристаллы карбоната кальция. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом (рис. 11–7А и 11–7Б), легко смещающимся при движениях эндолимфы.

Рис. 11–7. Рецепторная область органа равновесия. Вертикальные срезы через гребешок (А) и пятна (Б, В). ОМ — отолитовая мембрана, О — отолиты, ПК — поддерживающая клетка, РК — рецепторная клетка.

· Волосковые клетки (рис. 11–7 и 11–7Б) находятся в гребешках каждой ампулы полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Волосковые рецепторные клетки в апикальной части содержат 40–110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну подвижную ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность, см. рис. 11–8А). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к киноцилии волосковая клетка возбуждается (происходит деполяризация). При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа (гиперполяризация).

à Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены в центре гребешков, тогда как клетки типа II — по их периферии.

Ú Клетки типа I имеют форму амфоры с закруглённым дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные волокна образуют синаптические окончания на афферентных волокнах, связанных с клетками типа I.

Ú Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эфферентными.

à В эпителии пятен киноцилии распределены особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, но ориентация киноцилий между разными группами различна.