Ориентационные колонки

Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится активность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула. Возникает вопрос: однотипны ли соседние клетки и по всем другим свойствам? Ответ будет отрицательным. Как я уже упоминал, положения рецептивных полей в большинстве случаев не вполне совпадают, хотя поля обычно перекрываются; дирекциональная чувствительность часто бывает противоположной, или же у одной клетки она может быть хорошо выражена, а у другой ее может не быть вовсе. В слоях 2 и 3, где встречаются клетки, реагирующие на концы линий, одна клетка может не проявлять совсем этого свойства, а соседняя — обладать им в полной мере. С другой стороны, две соседние клетки очень редко обнаруживают явное различие в оптимальной ориентации стимула или противоположную глазодоминантность.

Предпочитаемая ориентация, так же как и глазодоминантность, остается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры. Как уже говорилось, в слое 4С|3 клетки вообще не обладают избирательностью к ориентации стимула; но как только мы доходим до слоя 5, у клеток выявляется сильно выраженная настройка на определенную ориентацию, причем оптимальная ориентация здесь та же, что была выше слоя 4. Если теперь вынуть электрод и ввести его в каком-нибудь другом месте, то общая картина останется прежней, только ориентация скорее всего будет уже другой. Таким образом, кора разбита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориен-

АРХИТЕКТУРА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ 123

Рис. 80. Если ввести микроэлектрод в поле 17 коры макака очень наклонно, выявляется весьма регулярное изменение ориентационной избирательности (в данном случае исследованы 23 соседние клетки).

тацией, которые идут от поверхности коры до белого вещества, но прерываются в слое 4, где клетки не обладают ориентационной избирательностью.

Если же, наоборот, вводить электрод параллельно поверхности коры, то наблюдается удивительно закономерное изменение предпочитаемой ориентации — каждый раз, когда электрод перемещается на 0,05 мм (50 мкм), ориентация сдвигается в среднем на 10° по часовой стрелке или против часовой стрелки. Поэтому при продвижении электрода на 1 мм она обычно меняется на противоположную. Величины 50 мкм и 10° близки к пределу доступный ныне точности измерений, так что нельзя сказать определенно, меняется ли ориентация при смещении электрода непрерывно или же сдвигается скачками.

На рис. 80 и 81 представлена часть типичного эксперимента, в котором электрод продвигался в поле 17 в направлении, близком к горизонтальному. В этом опыте точки фиксации двух глаз на экране не вполне совпадали (из-за наркоза и введения вещества, расслабляющего мышцы) — расстояние между

Рис. 81. Графическое представление результатов, отображенных на рис. 80. Это график зависимости оптимальной ориентации стимула (в угловых градусах) от расстояния, пройденного микроэлектродом. (Поскольку электрод вводился почти параллельно поверхности коры, длина проходки почти такая же, как соответствующее расстояние на поверхности коры). В этом эксперименте полный поворот ориентации стимула на 180° происходил на пути в 0,7 мм.

124 ГЛАВА 5

ними составляло около 2°. Цветные круги на рис. 86 примерно соответствуют размерам рецептивных полей (около 1° в диаметре), расположенных в 4° ниже и слева от центральных ямок (регистрировались ответы клеток правого полушария). Первая клетка, отмеченная номером 96, была бинокулярной, однако для следующей, 114, явно доминирующим оказался правый глаз. Затем идут клетки под номерами от 111 до 118 с доминированием левого глаза. Легко заметить, как регулярно изменяется ориентация в последовательности клеток, в данном случае в направлении против часовой стрелки. Если построить график зависимости ориентации от продвижения электрода (рис. 87), то все точки лягут на линию, близкую к прямой. Переход от одного глаза к другому не сопровождался никакими резкими изменениями ни в направлении сдвига ориентации, ни в наклоне линии на графике. Согласно нашей интерпретации, это означает, что между двумя системами группировки — по глазодоминантности и по ориентации стимула — нет тесной связи. Это выглядит так, как если бы кора размечалась двумя совершенно независимыми способами.

Когда электрод продвигается параллельно поверхности коры, оптимальная ориентация стимула может изменяться либо по часовой стрелке, либо в обратном направлении. В большинстве случаев при достаточно длинном пути электрода направление сдвига ориентации рано или поздно меняется на обратное. Момент такой смены, или реверсии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров. На рис. 82 приведен пример таких последовательных смен направления.

Наконец, в некоторых экспериментах мы обнаружили еще одну особенность, которую назвали разрывом. Как раз тогда, когда нас начинала гипнотизировать монотонная регулярность постепенного изменения ориентации в однохМ и том же направлении, этот ход событий вдруг — в редких случаях — прерывался, и происходил сдвиг ориентации сразу на 45—90°. После этого опять шла прежняя регулярная последовательность, только направление ее часто менялось на обратное. На рис. 83 приведен пример таких разрывов, находящихся друг от друга на расстоянии в несколько десятых миллиметра.

Расстояние по пути движения электрода, мм Рис. 82. Результаты еще одного эксперимента, представленные в виде графика зависимости оптимальной ориентации стимула от расстояния, пройденного электродом. Видны три точки реверсии, в интервалах между которыми сохраняется прямая пропорциональность.

АРХИТЕКТУРА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ 125

Рис. 83. Случай появления двух разрывов, т. е. точек, в которых оптимальная ориентация внезапно изменяется. До и после этих точек наблюдается плавное изменение оптимальной ориентации.

Как выглядели бы участки постоянной ориентации при взгляде на кору сверху? Ответить на этот вопрос оказалось гораздо труднее, чем на аналогичный вопрос о колонках глазодоминантности. Вплоть до самого последнего времени мы не имели прямой возможности «видеть» ориентационные группировки и могли лишь попытаться логически вывести их форму из результатов микроэлектродных исследований вроде описанных выше. Наличие как реверсий, так и разрывов наводит на мысль о сложности интересующей нас конфигурации. С другой стороны, линейная регулярность, которую мы наблюдали часто миллиметр за миллиметром вдоль коры, может означать периодичность, по крайней мере в пределах небольших зон коры; тогда реверсии и разрывы могли бы указывать на то, что эта периодичность прерывается через каждые несколько миллиметров.

В тех областях, где периодичность сохраняется, можно с определенной вероятностью реконструировать искомую конфигурацию. Предположим, эта конфигурация такова, что в пределах данной области при продвижении электрода параллельно поверхности коры мы наблюдаем периодичность без реверсий и разрывов, т. е. везде получаем такой график, как на рис. 81. Если бы мы имели достаточное число таких графиков, то смогли бы реконструировать трехмерную структуру (рис. 84); здесь вертикальная ось (z) отображает ориентацию, а горизонтальные оси (х и у) — расстояния в плоскости коры. В этом случае ориентации отображались бы на некоторой поверхности; например, если график — прямая линия, то эта поверхность имела бы вид наклонной плоскости, что показано на рис. 84, а в других случаях это была бы криволинейная поверхность. На таких трехмерных реконструкциях искомые поверхности пересекались бы горизонтальными плоскостями (плоскостью х — у или плоскостями, параллельными ей) по некоторым линиям, соответствующим постоянной ориентации (можно назвать эти линии изоориентационными), что