ГЛАВА 5. свойственны простые рецептивные поля и ориентационная чувствительность

свойственны простые рецептивные поля и ориентационная чувствительность. Если перейти к следующему уровню — к слоям, лежащим выше и ниже слоя 4С, — то подавляющее большинство клеток окажутся сложными. Клетки, реагирующие на концы линий, в слоях 2 и 3 составляют около 20 процентов, а в других слоях встречаются редко. Таким образом, в целом обнаруживается явная корреляция между сложностью клеток и положением их в зрительном пути, которое можно оценить по числу синаптических переключений до данного места.

В утверждении, что большинство клеток выше и ниже слоя 4 — сложные, упускаются из виду существенные различия между слоями: сложные клетки здесь далеко не одинаковы. Разумеется, все они имеют одно общее свойство, характерное для сложных клеток, — на движущуюся линию оптимальной ориентации они отвечают по всему рецептивному полю, независимо от конкретного положения стимула. Однако они различаются между собой другими свойствами. Можно выделить четыре подтипа клеток, которые содержатся в основном в разных слоях. Большинство сложных клеток в слоях 2 и 3 отвечает тем лучше, чем длиннее стимульная линия (в этом проявляется свойство суммации по длине). Однако реакция таких клеток становится слабее, когда длина стимула превышает некоторую критическую величину (если данная сложная клетка относится к нейронам, реагирующим на концы линий). Что касается клеток слоя 5, то для них короткие линии, занимающие по длине лишь небольшую долю рецептивного поля, почти так же эффективны, как и длинные; рецептивные поля этих клеток гораздо больше, чем у клеток в слоях 2 и 3. Напротив, клетки слоя 6 реагируют тем лучше, чем длиннее линия с оптимальной ориентацией (их ответ начинает ухудшаться только тогда, когда линия займет всю длину рецептивного поля, которая в несколько раз больше его ширины, т. е. рецептивное поле длинное и узкое). Можно сделать вывод, что аксоны, выходящие из слоев 5 и 6 и из слоев 2 и 3 и идущие к разным участкам мозга (к верхним бугоркам четверохолмия, к НКТ, к другим зрительным полям), должны служить для передачи разных видов зрительной информации.

Подводя итоги, можно сказать, что при переходе от слоя к слою в поведении клеток выявляются более важные различия, чем, скажем, различия в оптимальной ориентации стимула или же в характере глазодоминантности. Наиболее заметные различия между клетками разных корковых слоев касаются сложности их реакций; это отражает тот простой анатомический факт, что одни слои расположены ближе к входу в кору, чем другие.