Хранение семян цветочных культур

· Особенности морфологии и физиологии семян

направленной селекции их семена после периода покоя, приходящегося на хранение, отличаются достаточно высокой всхожестью и развиваются нормально.

По морфологическим структурам (рис.17) семена цветочно-декоративных растений подразделяются на восемь трупп и два класса (Atwater, 1980):

I. Семена с преобладанием эндосперма и неразвитым зародышем.

А – базальный рудиментарный зародыш;

В – зародыш с осевым строением:

С – миниатюрный зародыш с осевым строением;

D – линейный нецентральный зародыш.

II. Семена без эндосперма или с остаточным эндоспермом и развитым зародышем

А – твердая семенная оболочка, затрудняющая влагонабухание;

В – тонкая семенная оболочка со слизистым слоем;

С – одревесневшая семенная оболочка с внутренним полупроницаемым слоем;

D – волокнистая семенная оболочка с отдельным полупроницаемым слоем.

Рис.17. Морфологические особенности семян цветочно-декоративных растений:

1 – оболочка

2 – эндосперм

3 – ядро

Остальные обозначения в тексте

Периоды покоя (хранения) и прорастания в каждой из этих восьми групп имеют много общего, чем определяется выбор соответствующей технологии хранения и выращивания.

Для семян с базальным рудиментарным зародышем (IA) характерно базальное расположение последнего в окружении эндосперма, занимающего почти все внутреннее пространство семени. Семядоли едва различимы и состоят лишь из небольшого числа клеток. Семенная оболочка рыхлая, волокнистая, легкопроницаемая. Семена варьируют по размерам. Основная проблема инициации развития в период времени после снятия с хранения заключается в недостаточной зрелости зародыша, что усугубляется наличием ингибиторов роста в эндосперме. Значительно улучшает всхожесть предварительная стратификация или обработка семян гиббереллином. К этой группе декоративных растений относятся анемона, аквилегия (водосбор), дельфиниум (шпорник), нигелла, различные виды мака, эшшольция, дицентра (разбитое сердце), ряд цветочных культур из семейства аралиевых.

Семена группы IB характеризуются центральным положением зародыша, имеющего осевое строение. Семядоли тонкие, короткие. Эндосперм занимает половину или более объема семени, окружая зародыш. Семенная оболочка тонкая, рыхлая, волокнистая, полупроницаемая. Размер семян варьирует от 3 до 10 мм. Физиологически семена этой группы похожи на семена группы IA, но отличаются от них большим размером и развитием зародыша. Для семян группы характерен большой разброс по времени зрелости. Для улучшения всхожести после хранения целесообразно проращивание на свету, обработка гиббереллином. В группу входят рододендрон, примула (первоцвет), цикламен, горечавка, физалис.

Семена группы IC имеют центрально расположенный зародыш осевого строения, лопатообразной формы. Эндосперм занимает половину или менее внутреннего пространства и окружает семя. Семенная оболочка тонкая и хрупкая, семена отличаются малыми размерами (1 мм и менее). Характерна хорошая всхожесть. Семена чувствительны к интенсивности и продолжительности светового облучения. При обработке гиббереллином энергия прорастания семян улучшается. К этой группе относятся очиток, зверобой, табак душистый, петуния, сальпиглоссис, львиный зев, наперстянка, губастик, немезия, лобелия.

У семян группы ID зародыш занимает периферийную позицию в окружении перисперма и эндосперма. Семядоли тонкие и узкие. Семенная оболочка покрыта тонкой кожицей с остатками чашелистиков. Семена сильно варьируют по размерам. Многие из них прорастают быстро, но значительная часть теряет всхожесть после хранения. Удаление внешнего покрова способствует прорастанию. Декоративные растения этой группы следующие: горец, кохия, амарант, целозия, гомфрена, портулак, гвоздика, гипсофила, лихнис (горицвет), сапонария (мыльнянка).

Общее для групп IIА – IID – полное отсутствие эндосперма или сравнительно слабое его развитие. Семена этих групп имеют развитые зародыши, вполне подготовленные к проращиванию.

В группу IIA входят семена, имеющие твердую оболочку, затрудняющую увлажнение. Зародыш занимает большую часть объема семян, форма его извитая, лопатообразная. Семядоли большие, хорошо развитые. Эндосперма или нет вообще, или он представляет собой тонкий слой, выстилающий семенную оболочку изнутри. Оболочка твердая, увлажняется с трудом. Размеры семян от 2 до 15 мм. При подсыхании оболочка становится непроницаемой, особенно после хранения сухим способом. Проницаемость ее увеличивается при воздействии различных физических и химических факторов, старении и в случае поражения некоторыми видами грибов. К наиболее распространенным способам размягчения семенной оболочки при подготовке семян к посеву относятся обработка их серной кислотой или этиловым спиртом, повышенным давлением, скарификация, ударное воздействие, замораживание или воздействие повышенными температурами. Некоторые из семян этой группы выдерживают нагревание до 30°С, но прорастают лишь при снижении температуры до 20°С и ниже. К числу растений этой группы относятся лобелия, лотос, люпин, пеларгония (герань), мальва, вьюнок, ипомея.

Семена группы IIB отличаются тонкой семенной оболочкой со слизистым слоем. Зародыш занимает большую часть внутреннего пространства, имеет лопатообразную форму. Эндосперм редуцирован до тонкого слоя вокруг зародыша. Семена небольшого размера (1-5 мм). Слизистая прослойка семян при набухании становится менее проницаемой для кислорода и других газов. Эти семена хорошо отзываются на воздействие гиббереллином, светом, калиевой селитрой. Благотворное влияние оказывают повторяющиеся резкие перепады температур. К указанной группе принадлежат резуха (арабис), иберис, левкой, декоративный лен, фиалка, лаванда.

Группа IIC включает растения, лопатообразный зародыш которых занимает большую часть семени. Семядоли большие. Эндосперм отсутствует или имеется в виде тонкого слоя, выстилающего семенную оболочку. Семена среднего размера (от 2 до 8 мм). Большинство их представляет собой семянки или орешки, достаточно проницаемые для воды, но непроницаемые для газов и некоторых химических веществ. Выщепленные зародыши прорастают в течение 48-70 ч. Все эти семена характеризуются толстой оболочкой, частичное удаление или расщепление которой значительно улучшает всхожесть, особенно если сочетается с воздействием гиббереллином. Растения, семена которых относятся к этой группе, украшают наши сады и цветники. Это розоцветные, бальзамин, солнцецвет, кларкия, флокс Друммонда, флокс метельчатый, немофила, гелиотроп, незабудка, вербена, колеус, скабиоза.

Группу IID составляют растения, семена которых имеют отдельный полупроницаемый мембранный слой. Зародыш занимает большую часть семени, имеет лопатообразную форму. Семядоли большие, эндосперм редуцирован до прослойки толщиной в 1-2 клетки, выстилающую плотную мембрану, которая обволакивает зародыш. Семянку покрывает волокнистая оболочка лучеобразной или дисковой формы, хорошо приспособленная для рассеивания семян. Размеры семян варьируют от 1 до 10 мм. Прорастанию препятствует внутренняя мембранная прослойка, окружающая зародыш. Ингибиторы, сосредоточенные в семядолях, не выщелачиваются до тех пор, пока мембрана не станет проницаемой. Резкие температурные перепады, промывка помогают преодолеть такую блокировку. В группу входят растения одного семейства – сложноцветных, к которому относятся многие из распространенных садовых цветов: тысячелистник, долго цветка, маргаритка, ноготки, астра, хризантема, ленок, георгина, диморфотека, гайлардия, ромашка, рудбекия, бархатцы, цинния.

Морфологически подобные группы семян декоративных растений имеют сходный характер прохождения периодов покоя и прорастания. Блокируют прорастание и поддерживают состояние покоя в основном морфологические факторы, а роль стимулятора прорастания выполняют факторы внешней среды. Соотношениями между этими двумя группами факторов определяются различные пути управления прорастанием, и организм может реагировать на различные комбинации влажности, температуры, света, химических и физических воздействий в рамках морфологической структуры. Малая проницаемость оболочки семян по кислороду может вызвать задержку прорастания. В процессе прорастания сильно возрастает интенсивность дыхания, поскольку на самых первых этапах прорастания необходима затрата значительной энергии на мобилизацию запасных веществ семени, которые нужны для питания зародыша. Для этого необходимы соответствующие ферменты, находящиеся в эндосперме или в самом зародыше в связанном, неактивном состоянии. В процессе набухания происходит активация таких ферментов, кроме того, при этом синтезируются новые ферменты, которые катализируют распад белков, переход крахмала в сахара, расщепление жиров. Образовавшиеся растворимые соединения идут на поддержание дыхания или транспортируются в зародыш, где происходит образование новых веществ, необходимых для построения клеток и органов. Процесс прорастания регулируется фитогормонами, под действием которых начинается деление и растяжение клеток зародыша.

Ингибиторы (например, абсцизовая кислота), имеющиеся в семенах, гарантируют отсутствие метаболической активности последних в период хранения. Прорастанию могут препятствовать ингибиторы, находящиеся в оболочке семян или в оставшихся органах цветка, окружающих семя. Прорастание можно стимулировать выхолаживанием семян в проточной воде, воздействием активатором роста гиббереллином, другими химическими и физическими средствами, специфичными для каждой группы семян. Итак, вслед за прерыванием покоя семена прорастают, а при достаточном тепле, влажности и доступе кислорода скорость метаболизма повышается, растение начинает развиваться.

Обычно период хранения семян цветочно-декоративных растений продолжается от двух месяцев до полугода. Если после снятия с хранения энергия прорастания при испытаниях окажется слишком низкой, семена целесообразно подвергнуть определенной обработке (специфичной для каждой группы семян), чтобы прервать состояние покоя и спровоцировать развитие зародыша.

· Основы хранения семян

В процессе хранения на качество семян влияет комплекс факторов окружающей среды: влажность, температура, газообмен, состав атмосферы хранилища или упаковки, характер семенных покровов, степень зрелости, микрофлора.

К числу факторов, ограничивающих длительность хранения жизнеспособных семян, прежде всего относятся температура и влажность. Обычно чем ниже температура и меньше содержание влаги в хранилище, тем дольше семена остаются жизнеспособными. Некоторые исследователи считают, что продолжительность хранения удваивается при понижении количества влаги на 1% или температуры на 5°С.

При данных температуре и относительной влажности воздуха равновесная влажность семян варьирует в зависимости от вида и сорта растений. Большинство семян при условии, что они не увлажнены, хорошо хранятся при температуре -20°С. Такое длительное хранение при пониженных и даже отрицательных температурах весьма важно для сбережения генетического фонда цветочно-декоративных растений. Оптимальным является хранение семян при температурах -18°С и ниже в герметически закрытых контейнерах при влагосодержании, не превышающем 5 ± 1%.

Один из самых важных факторов – влагосодержание. Это относится не только к абсолютному содержанию влаги, но и к колебаниям средней «критической» влажности, варьирующей в зависимости от типа семян.

Семена различных видов цветов характеризуются различной способностью поглощать влагу, что зависит от их химического состава и морфологии. Устойчивость семян к обезвоживанию связана с толщиной семенных покровов, запасом питательных веществ в семени. К набуханию наименее устойчивы семена, богатые альбумином, более высокую устойчивость имеют семена с высокой масличностью и наибольшей устойчивостью отличаются крахмалистые. Содержание влаги в семенах является одним из решающих факторов. В связи с тем, что содержание влаги в семенах во многом определяет их способность к хранению, для подготовки семенного материала к хранению применяют искусственную сушку. Максимальная температура сушки варьирует в зависимости от вида декоративных растений. Семена травянистых культур, по данным Л. Бартон, можно сушить при температурах до 49°С, семена бобовых и луковичных – до 32°С. Семена сушат, применяя горячий воздух с принудительной вентиляцией, или помещают их над гигроскопическими веществами, такими как хлористый кальций, окись кальция, селикагель.

Влияние влажности на жизнеспособность семян тесно связано с температурой хранения. Чем выше температура при данной влажности, тем быстрее семена теряют всхожесть, пониженные температуры способствуют долговечности семян. Когда температура хранения ниже точки замерзания воды, обеспечить сохранность семян можно только при отсутствии механических повреждений их тканей, иногда возникающих во время замораживания.

Если количество влаги в семенах не слишком велико, то содержание их в холодных хранилищах (температура 5-10°С) намного повышает долговечность по сравнению с хранением при комнатных температурах. Однако при слишком большой влажности в хранилище семена при 5°С портятся быстрее, чем в сухом помещении при температуре 25°С.

Отрицательные температуры более благоприятны для хранения семян многих видов декоративных растений, чем положительные, причем некоторые семена выносят глубокое охлаждение до температуры жидкого азота (-196°С) без потери всхожести.

От температуры и влажности окружающей среды зависят интенсивность дыхания и газообмен семян при хранении. Особенное значение приобретает вопрос о газообмене, когда семена хранятся в условиях контролируемой атмосферы (МГС или РГС). Снижение интенсивности дыхания может способствовать повышению долговечности семян. Чтобы уменьшить интенсивность дыхания семян, их хранят при пониженных давлениях. Семенные покровы влияют на газообмен семян, проницаемость их для разных газов может быть неодинаковой, причем газопроницаемость покровов сухих семян минимальна и возрастает с увеличением влажности. Этим обусловлено благоприятное действие сушки для многих семян декоративных растений – из-за селективной проницаемости семенных оболочек внутри семени устанавливается модифицированная атмосфера, то есть семенные оболочки ведут себя подобно мембранам, используемым при хранении в МГС.

Непроницаемая часть семенной оболочки у многих видов растений представляет собой воскообразную кутикулу. Семена этих растений после снятия с хранения обрабатывают серной кислотой, чтобы сделать оболочку более проницаемой для воды.

Механические повреждения семян обычно приводят к потере жизнеспособности при хранении, такие семена легко поражаются микроорганизмами. Развитию микрофлоры на семенах способствуют также высокое влагосодержание и повышение температуры. При этом происходит интенсивное заражение плесневыми грибами, возможны поражение зародыша и резкое снижение всхожести.

Восприимчивость к почвенным патогенным микроорганизмам повышается с возрастом семян, что связано с изменением проницаемости семенных покровов.

На результаты хранения большое влияние оказывает спелость семян, которая определяется сроками уборки и созревания, различными для разных видов растений. Семена, убранные до наступления молочной спелости и во время ее, по всхожести и долговечности уступают семенам, убранным в период восковой и полной спелости. Для хранения целесообразно брать семена, собранные с растений, посеянных в более ранние сроки, так как эти семена содержат меньше влаги.

Семена многих видов цветочно-декоративных растений в обычных условиях хранения при комнатной температуре и соответствующей относительной влажности быстро теряют всхожесть. Поэтому было проведено исследование различных режимов хранения на всхожесть семян: при комнатной температуре, при температуре холодного хранилища (8°С) и при отрицательной температуре (-15°С). По данным Л. Бартон, хорошие результаты получены при хранении семян дельфиниума при 8°С в герметичных сосудах – всхожесть сохранялась в течение 143 месяцев, но наилучший эффект был в случае хранения в герметичных сосудах при температуре -15°С.

Хранение семян астры дало несколько иные результаты. Семена хранились при комнатной температуре, при температуре 5°С и -4°С. Влажность устанавливали на трех уровнях в диапазоне от 4 до 8%. Для того чтобы сохранить семена астры в открытых контейнерах в течение 1,5 года, оказалось необходимым использовать отрицательные температуры. При хранении сухих семян в герметичных контейнерах продолжительность жизни может быть увеличена до 9 (температура 5°С) и даже до 16 лет (-4°С).

Воздушно-сухие семена душистого горошка, анютиных глазок хорошо хранятся как при температуре 5°С, так и -4°С: они остаются жизнеспособными при хранении в открытых контейнерах в течение 13, а в герметичных контейнерах – в течение 33 месяцев.

Для количественной характеристики потери всхожести семенами используют понятие «период потери половины всхожести». Этот период соответствует уменьшению всхожести на 50%. Если построить кривую падения всхожести в зависимости от времени (рис. 18), где по вертикальной оси отложена всхожесть или энергия прорастания в относительных единицах (начальная всхожесть принята за 100%), по горизонтальной – время (в годах), то, проведя горизонталь, соответствующую 50% всхожести, можно получить значение полупериода потери всхожести, то есть времени, в течение которого она уменьшается наполовину.

Рис.18. Изменение всхожести семян в зависимости от времени хранения:

1, 2, 3 – индексы сохраняемости семян

В соответствии с этим семена можно характеризовать так называемым индексом сохраняемости. В случае, когда они теряют половину всхожести в течение 1-2 лет хранения, соответствующий индекс равен 1; если этот срок составляет 3-5 лет, индекс сохраняемости будет 2; более 5 лет – 3.

Значения индекса сохраняемости и другие показатели долговечности семян некоторых цветочно-декоративных растений приведены в таблице 15 (Justice, 1977). На основе данных таблицы можно выделить четыре группы семян.

Табл.15. Характеристика долговечности семян цветочно-декоративных растений

1. Семена с малой начальной всхожестью (55%), которые быстро теряют свои репродуктивные способности (32% в год).

2. Семена со средней начальной всхожестью (70%), У которых потери всхожести составляют около 6% в год.

3. Семена с высокой начальной всхожестью, ежегодные потери всхожести у них около 3,2%.

4. Семена с малой и непостоянной начальной всхожестью, которые, однако, теряют свои репродуктивные способности весьма медленно (0,85% в год).

· Хранение семян при сверхнизких температурах

В последние годы установлено, что сверхнизкие температуры, соответствующие температуре сжижения азота (-196°С) и воздуха (-253°С), способствуют практически неограниченному по времени хранению семенного фонда целого ряда растений. При столь низких температурах прекращается биохимическая активность, семена погружаются в состояние глубокого анабиоза. Успешное хранение семян, по данным В. А. Федосеенко, определяется как факторами, зависящими от самих семян, и прежде всего их влажностью, так и скоростью сверхнизкотемпературного охлаждения. Для семян цветочно-декоративных растений оптимальная влажность 5-10%. Скорость охлаждения варьирует в широких пределах в зависимости от вида растений и может изменяться от 5 до 100°С • c–1. При этом возможны повторные глубокие охлаждения семян после расконсервации. Отмечены случаи, когда семена переносили полное самоиспарение жидкого азота или другого низкотемпературного хладагента (жидкого воздуха, кислорода, водорода), если скорость отогрева не превышала одного градуса в минуту.

Допускается увеличение влажности в 1,5-2 раза выше оптимальной, но при этом возможно травмирование семян при охлаждении. Если семена обладают повышенной влажностью, необходимо применять большие скорости охлаждения, использовать специальные пасты с высокой теплопроводностью, чтобы не допускать частичного или полного разрушения семян из-за кристаллизации воды. При небольших повреждениях развиваются аномальные проростки с патологией семядолей, точки роста, корневой системы.

Для сверхнизкотемпературного хранения семян применяют упаковочные материалы типа хлопчатобумажной марли или сетки и термостойких полимеров: полипропилена, полистирола, капрона. Выбор типа материала и размеров ячей зависит от морфологических особенностей, влажности и биохимического состава семян. Для крупных семян лучше использовать сетки с большими размерами ячей. Если семена обладают повышенной влажностью, предпочтительнее тара в виде мешочков из марли или крупноячеистой сетки, что позволяет избежать кристаллизации воды. Этой же цели служат и некоторые криопротекторы. Посевные качества семян после сверхнизкотемпературного хранения улучшаются. После трехлетнего хранения в жидком азоте, как показано В. А. Федосеенко, энергия прорастания и всхожесть семян были лучше, чем в контроле, варьируя в пределах 88-99%.

При сверхнизких температурах хранят только полноценные семена, качество которых не вызывает сомнения. При этом необходимо контролировать уровень хладагента. Так, в случае хранения в жидком азоте при повышении температуры до отметки выше -120°С часто наступает гибель семян. Особенно опасен температурный интервал от -80 до -100°С. Основная причина гибели семян – изменение фазового состояния воды и структуры материала семени. Чтобы этого не случилось, нужно периодически доливать хладагент.

Большое значение в получении качественного семенного материала после снятия с хранения имеет режим расконсервации. Расконсервация семян в условиях комнатной температуры (17-25°С) часто приводит к полному их разрушению независимо от срока хранения при сверхнизких температурах. Хорошие результаты получают при отогреве семян в восходящем потоке теплого (35-40°С) воздуха. При этом семена отогреваются во взвешенном состоянии. Наиболее благоприятные условия создаются при расконсервации в проточной, интенсивно перемешиваемой теплой воде (40°С). В стоячей воде возможно образование ледяного панциря, воздействие которого на покровы и ткани семян приводит к их разрушению.

Следовательно, чтобы при сверхнизкотемпературном хранении не снизилась жизнеспособность семян, необходимо строго соблюдать режим охлаждения и отогрева.

· Лиофильное хранение семян

В условиях лиофилизации семена могут храниться весьма продолжительное время. При лиофильной сушке вода удаляется из замороженных семян под вакуумом путем сублимации льда, то есть превращения его в пар, минуя жидкую фазу. Метод лиофилизации предотвращает повреждение семенного материала, позволяет получать сухие семена без потери их структурной целостности и биологической активности. При лиофилизации белки не подвергаются денатурации и семена могут длительное время храниться при температурах несколько ниже 0°С. В дальнейшем при увлажнении они восстанавливают свои первоначальные свойства. Такой способ хранения особенно подходит для хрупких, нежных семян. В таблице 16 приведены результаты четырехлетнего хранения семян ряда цветочных растений, подвергнутых лиофильной сушке (Соmе, 1983). Данные таблицы свидетельствуют о высокой эффективности лиофильного хранения семенного материала. Этому, по-видимому, способствует резкое замедление и даже полная остановка метаболических процессов в дегидратированных семенах.

Табл.16. Всхожесть лиофилизированных семян, %

· Хранение пыльцы

Скрещивание – один из главных способов выведения новых сортов цветочно-декоративных растений. Технология скрещивания заключается в переносе пыльцы растения отцовской формы на рыльце пестика растения материнской формы. Если периоды цветения обоих растений совпадают, не возникает каких-либо трудностей при таком опылении, но очень часто такого совпадения не происходит. С помощью различных приемов можно искусственно затормозить рост одного растения или ускорить рост другого, изменяя, например, температурный режим культивационного сооружения. Если скрещиванию подвергают растения длинного или короткого дня, то сроками их зацветания можно варьировать, изменяя продолжительность светового периода. Этой же цели служит и посев растений в разные сроки.

Однако, несмотря на разнообразие таких приемов, не всегда удается совместить оптимальные сроки оплодотворения пестика и созревания пыльников тычинок. В этих случаях целесообразно располагать запасом пыльцы, собранной заблаговременно. Для хранения пыльцы сухие, еще не раскрывшиеся пыльники, помещают в стерильную посуду и содержат в холодильной камере при пониженной относительной влажности воздуха. Последняя достигается за счет использования некоторых химических веществ, например хлористого кальция, размещаемого в эксикаторе с пыльцой. В таблице 17 приведены данные о жизнеспособности пыльцы ряда декоративных растений (Korohoda, 1982), часто используемой в работах по скрещиванию и селекции.

Табл.17. Жизнеспособность (в сутках) пыльцы при хранении

· Снятие с хранения и восстановление посевных качеств семян

Правильное снятие с хранения и предпосевная обработка семян имеют огромное значение, поскольку на этом этапе возможно необратимое повреждение семян, которое сведет на нет все усилия, затраченные на выращивание и хранение. На всхожесть семян могут влиять отклонения от технологии хранения, температура, влажность и содержание кислорода внутри семенной оболочки.

В некоторых случаях возможно повреждение семенного материала из-за преждевременного прорастания, чему способствует хранение навалом в условиях повышенной влажности, сопровождающееся активным ростом микроскопических грибов. У семян злаковых или бобовых такое развитие микрофлоры возможно не только при повышенной влажности атмосферы хранилища, но и в том случае, если они были заложены на хранение слишком влажными. Влагосодержание семян возрастает с увеличением относительной влажности воздуха в хранилище и может достигать 25% при относительной влажности воздуха около 95%. Простое охлаждение семян не снижает содержания влаги в них, устраняя лишь преждевременное прорастание. При этом всегда более благоприятна среда с холодным, но сухим воздухом. Хотя в таких условиях влажные семена не становятся более сухими, но развитие грибов и бактерий устраняется: инактивация грибов наступает при влажности менее 70%, а для развития бактерий необходима относительная влажность 90%. Прохладная, но сухая атмосфера особенно благоприятна для семян, которые не переносят высыхания.

Прорастание снятых с хранения семян возможно лишь при благоприятных условиях окружающей среды. Однако многие семена и при благоприятных для прорастания условиях остаются в состоянии покоя, что может быть вызвано двумя причинами: неспособностью покоящегося зародыша к развитию даже при удалении внешних покровов (семенная оболочка, а в некоторых случаях эндосперм) и ингибированием прорастания со стороны внешних покровов, удаление которых приводит к быстрому и нормальному развитию зародыша. У семян некоторых цветочно-декоративных растений могут одновременно действовать обе эти причины.

Иногда семенные оболочки оказывают ингибирующее действие, не пропуская внутрь семени кислород, хотя они проницаемы для влаги. Некоторые оболочки влагонепроницаемы, другие, хотя и пропускают влагу, обладают слишком большим механическим сопротивлением разрыву, что не дает зародышу возможности нормально развиваться. Такие состояния покоя относительны и определяются взаимодействием комплекса факторов, в частности продолжительностью и условиями хранения. Так, семена некоторых травянистых растений, собранные вполне зрелыми, не прорастают в условиях обычных температуры и влажности, но хорошо прорастают после определенного периода хранения в условиях достаточно сухой окружающей среды. После сбора урожая зерновка с трудом прорастает при 20°С и большой влажности, но легко прорастает спустя два месяца или год после хранения. Хранение при температуре 40°С в течение нескольких дней может иметь такой же эффект, как и длительное хранение при 20°С. Если хранить семена при температуре -18°С, то происходит переход их в состояние покоя, из которого их может вывести специальная обработка.

Существует несколько точек зрения, объясняющих такое явление послеуборочного дозревания. Полагают, что во время хранения устраняются летучие ингибиторы, но более вероятно, что при хранении изменяются покровные структуры зерновки. Непроницаемые для кислорода вначале, они становятся все более проницаемыми в период хранения, и поступление кислорода служит определяющим для развития зародыша. Кроме того, живые клетки оболочки зерновки также потребляют кислород для дыхания, блокируя поступление его к зародышу, эта блокировка постепенно уменьшается с отмиранием покровных клеток.

Для семян розоцветных и некоторых других культур характерно состояние покоя зародыша после хранения. Выведенные из этого состояния зародыши легко прорастают при температуре около 20°С, в то время как в покоящемся состоянии зародыши не прорастают или этот процесс происходит чрезвычайно медленно и проростки развиваются аномально. Состояние покоя можно прервать, поместив семена в условия низких положительных температур при высокой влажности. В зоне умеренного климата такие условия бывают в конце зимы – начале весны.

Выход из состояния покоя обычно связан с достаточно длительным воздействием низких температур. Причем считается, что зародыш выходит из состояния покоя тогда, когда он начинает быстро расти и нормально развиваться.

Между температурой и продолжительностью ее воздействия для прерывания покоя существует определенная взаимосвязь: чем выше температура, тем продолжительнее обработка. Температурный оптимум для прерывания покоя семян розоцветных культур находится в интервале от 0 до 5°С; температуры 12-15°С не оказывают необходимого эффекта. Потребность в низких температурах варьирует у разных сортов растений, но в большинстве случаев хранение при температуре 5°С в течение нескольких месяцев полностью подготавливает семена к посеву. В некоторых случаях аналогичный эффект вызывает добавка ростактивирующего вещества – гиббереллина.

Нередко прорастанию семян препятствуют толстые покровы ткани, не пропускающие влагу, необходимую для набухания. Семена, которые хорошо набухают, разрыхляются и легко разрушаются, в то время как влагонепроницаемые остаются сухими и противостоят разрушению. Для того чтобы эти семена приобрели водопроницаемость, их необходимо подвергнуть определенной обработке, связанной, как правило, с тем или иным нарушением целостности семенной оболочки. Для этой цели служат скарификация и ударная обработка семян. Последняя, однако, может повредить семени, если будет задет зародыш. Хорошие результаты дает обработка концентрированной серной кислоты с последующей промывкой, но и здесь необходимо четко выдерживать режим обработки, который должен быть достаточно длительным, чтобы разрушить семенную оболочку, но не настолько, чтобы повредить зародышу. В некоторых случаях рекомендуется кратковременное погружение семян в кипящую воду или в жидкий азот. Большая разность температур вызовет термические напряжения, приводящие к растрескиванию семенной оболочки, которая становится проницаемой для воды и кислорода. В таблице 18 указаны приемы предпосевной обработки семян цветочно-декоративных культур после снятия с хранения.

Семена, утратившие всхожесть, иногда полностью или частично могут восстанавливать ее под воздействием физических обработок. Выход семян из состояния покоя сопровождается гидролизом запасных веществ и накоплением свободных аминокислот, чему может способствовать стимуляция прорастания путем активации гидролитических ферментов гамма-лучами. При длительном же хранении происходит снижение содержания свободных аминокислот и, следовательно, активности ферментов. М. А. Кудиновым были проведены эксперименты с семенами караганы, которые за три года хранения снизили энергию прорастания почти в 4 раза. После облучения дозой 2,58-10–1 Кл/кг энергия прорастания составила 77% по сравнению с 21% у необлученных семян, а всхожесть увеличилась с 63 до 92%. Аналогичные результаты были получены авторами при обработке семян астры однолетней, хранившейся в течение трех лет, коронным разрядом. Всхожесть семян, упавшая практически до нуля, после обработки составила 48%.

Табл.18. Предпосевная обработка семян после снятия с хранения