Біоценози

Н. Ф. Реймерс відзначає, що поняття біоценоз, як і його підрозділу: фітоценоз, зооценоз, микоценоз, мікробіоценоз – значною мірою умовно, тому що поза середовищем перебування організми жити не можуть. Фактично існують біогеоценози – экосистемы з живих компонентів і факторів навколишнього середовища (аналогічно існує особина, а не її окремі органи). Однак для зручності вивчення екологічних зв'язків між організмами термін «біоценози» широко застосовується, і нема рації, як це іноді робиться в іноземній літературі, ототожнювати його з терміном «экосистема».

З безлічі визначень поняття «біоценоз» приведемо три визначення Реймерса: 1) співтовариство із продуцентів, консументов і редуцентов, що входять до складу одного біогеоценозу й населяющих один біотоп (місцеперебування); 2) системна сукупність живого, що характеризується певним балансом живих екологічних компонентів; 3) будь-яке співтовариство взаємозалежних організмів, що живуть на якій-небудь ділянці суши або водойми («безрозмірне» поняття: біоценоз нори, біоценоз болотної купини й т.п.).

Природні об'єднання живих істот являють собою природні системи й мають власні закони додавання, функціонування й розвитку. Найважливішими особливостями природних систем, по класифікації німецького еколога В. Тишлера, є наступні:

1. Співтовариства завжди виникають, складаються з готових частин (представників різних видів або цілих комплексів видів), наявних у навколишнім середовищі.
2. Частини співтовариства замінні.
3. Якщо в цілісному організмі підтримуються постійна координація, погодженість діяльності його органів, клітин і тканин, то надорганизменная система існує в основному за рахунок зрівноважування протилежно спрямованих сил.
4. Співтовариства засновані на кількісній регуляції чисельності одних видів іншими.
5. Граничні розміри організму обмежені його внутрішньою спадкоємною програмою. Розміри надорганизменных систем визначаються зовнішніми причинами.

Частина екології, що вивчає закономірності додавання співтовариств і спільного життя в них живих організмів, одержала назву синэкологии, або біоценології.

Ділянка абиотической середовища, що займає біоценоз, називають экотоп або біотоп, хоча останній термін більш коректно використати для позначення місця перебування виду, як синонім стації.

Під видовою структурою біоценозу розуміють розмаїтість у ньому видів і співвідношення їхньої чисельності або маси. Розрізняють бедные й богатые видами біоценози. Складність видового складу багато в чому залежить від розмаїтості середовища перебування й ступені критичності умов існування.

Для оцінки кількісного співвідношення видів у біоценозах використають індекс розмаїтості Н', що обчислює по формулі Шеннона:

Н’ = ∑ p_i ln(p_i),

де p_i – частка кожного виду в співтоваристві (по чисельності або масі), ln(p_i) – натуральний логарифм p_i.

Види, що переважають по чисельності, є домінантами й становлять «видове ядро». У сосновому борі – сосна, у діброві – дуб. У лісі, що складається з десятків видів рослин, тільки один або два види дають до 90% деревини. Види, що живуть за рахунок доминантов, називають предомінантами. Це комахи, що годуються в дубовому лісі на дубі, сойки, гризуни.

Розрізняють у біоценозах й эдификаторов – тобто будівельників співтовариства (види, що створюють умови для життя іншим видам даного біоценозу). Так, ялина в тайговій зоні утворить густі, сильно затемнені ліси; під пологом такого лісу можуть жити строго певні рослини й тварини. Отже, ялина - потужний эдификатор, що створює певний біоценоз. У соснових лісах эдификатор - це сосна, але вона більше слабкий эдификатор, оскільки сосновий ліс відносно світлий, редкоствольный, тому тут зустрічаються рослини й тварини, які можуть жити поза бором.

Внутри біоценозів формуються більш-менш тісні угруповання, комплекси популяцій, що залежать або від растений-эдификаторов, або від інших елементів біоценозу. Ці угруповання називають консорциями. Прикладом консорции може виступити навіть одна рослина з усіма пов'язаними з ним організмами (паразити, шкідники, мутуалисты й ін.).

Для оцінки ролі певного виду в структурі біоценозу використають показники, засновані на кількісному обліку.

Достаток виду – це число особин або бальні оцінки кількості особин даного виду на одиницю площі або обсягу займаного простору. Ступінь домінування - показник відносини числа особин даного виду до загального числа особин розглянутого угруповання.

Просторова структура біоценозу визначається додаванням його рослинної частини – фітоценозу, розподілом наземної й підземної маси рослин. При спільному перебуванні рослин, різних по висоті, фітоценоз часто здобуває виражене ярусне додавання: перший ярус древостоя, другий ярус древостоя, ярус підліска й т.д. Асимілюючі надземні органи рослин навіть у межах одного ярусу (і підземні їхні частини) розташовуються в кілька шарів, по-різному використовуючи й змінюючи середовище й образуя биогоризонты, як елементи функціональної структури співтовариства.

Екологічно й просторово відособлений структурний елемент біогеоценозу, представлений рослинами подібних життєвих форм, називається синузией: синузия дерев, синузия чагарників, синузия трав, синузия мохів. Перебуваючи в складі ярусів, синузии як й яруси є елементами вертикальної диференціації, але в той же час горизонтальна неоднорідність біоценозів створює також й їхнє горизонтальне структурування як сукупності ділянок, займаних різними синузиями.

У деяких випадках у горизонтальній структурі біоценозу виявляються закономірно повторювані плями, що розрізняються складом видів або їхнім кількісним співвідношенням, пов'язаними з фитоценотическими причинами. Ці плями називають мікроугрупованнями. Співтовариства, у яких виражені мікроугруповання, називають мозаїчними. Наприклад, осока в силу характеру розмноження утворить суцільні зарості, що формують певну мозаїчність їхнього додавання.

При дослідженні структури біоценозів виникає проблема визначення границь співтовариств. Відповідно до сучасних подань границі рідко бувають чіткими. Реальні экосистемы формують континуум або безперервність співтовариств. Границі рідко бувають чіткими. Звичайно сусідні біоценози поступово переходять один в іншій, у результаті утвориться досить велика зона, що відрізняється особливими умовами. Наприклад, границі між лісом і лугом, лісом і болотом, між лісами з різними видами-эдификаторами виражені добре. Коли озеро оточене болотом, що переходить у сухий ліс, границя більше розмита. У кожному разі рослини й тварини, характерні для кожного з біоценозів-сусідів, можуть проникати на сусідні території, створюючи специфічну прикордонну смугу, «опушку», називану экотоном. В экотоне переплітаються типові умови сусідніх біоценозів. Прикордонна зона, як правило, більше багата життям, чим кожне із суміжних співтовариств, і по биоразнообразию, і по щільності популяцій. В экотонах спостерігаються найбільш різкі коливання чисельності популяцій – тому спалаху масового розмноження комах найбільше часто спостерігаються на узліссях. Те ж саме характерно й для комах – шкідників агробіоценозів. На більших масивах багато шкідників концентруються переважно в крайовій смузі, а центр поля заселяють у меншому ступені. Зокрема по В. А. Радкевичу для Бєларусі: на невеликих полях капусти налічується в середньому 69 гусениць капустяної білявки на 1 м², а на більших полях – тільки 0,0004. При цьому шкідники сконцентровані переважно в крайовій смузі біотопу шириною 30-40 м. Аналогічні результати отримані для багатьох інших шкідників. Ці дослідження дозволяють рекомендувати збільшувати розміри полів і зменшувати щільність популяцій шкідників на краю поля, тобто проводити химобработку тільки крайових смуг.

Біоценози бувають прості й складні. Флора й фауна на острові Таймир нараховує всього 139 видів вищих рослин, 670 видів нижчих рослин, близько 1000 видів тварин й 2500 видів мікроорганізмів. Біоценози порівнянних по площі ділянок тропічних лісів включають десятки тисяч видів рослин і тварин.

Багатоярусні біоценози, що складаються з великої кількості популяцій багатьох видів рослин, тварин, мікроорганізмів, зв'язаних між собою різноманітними харчовими й просторовими відносинами, називаються складними. Складні біоценози найбільш стійкі до несприятливих впливів. Зникнення окремих елементів (вимирання одного виду й т.д.) істотно не відбивається на долі складного біоценозу, оскільки відбувається незначна перебудова його організації. У винятково складних біоценозах тропічних лісів ніколи не спостерігаються спалахи масового розмноження окремих видів. У простих тундрових біоценозах постійно відбуваються різкі збільшення й скорочення чисельності лемінгів, песців й інших тварин. У спрощеному тундровому біоценозі не вистачає видів, які при необхідності могли б замінити основний вид і виступити, наприклад, як корм для хижаків.

Широкомасштабна діяльність людини привела майже до повсюдного перетворення природних біогеоценозів. Посіви й посадки культурних рослин поміняють ліси й степи. Так формуються вторинні агробиогеоценозы, або агроценозы, кількість яких на Землі постійно збільшується. До агроценозам можна віднести: сільськогосподарські поля, полезахисні лісосмуги, пасовища, штучно поновлювані ліси, ставки й водоймища, канали й осушені болота. Агробіоценози характеризуються незначною кількістю видів, але щодо високою чисельністю особин представлених видів. У природних біоценозах діють механізми, що регулюють співвідношення видів: тут установлюється стабільний стан, що підтримує найбільш оптимальної кількісної пропорції. У штучних агроценозах немає подібних регулюючих механізмів - людин взяв на себе турботу про впорядкування взаємин між видами, тому без постійного втручання людини агроценозы, як правило (за винятком наближених до природного), деградують.

Основу виникнення й існування біоценозів представляють відносини організмів, їхнього зв'язку, у які вони вступають, населяючи той самий біотоп. По Беклемишеву, міжвидові відносини підрозділяються на чотири типи: трофічні, топические, форические й фабрические.

Трофические зв'язку виникають, коли один вид харчується іншим (або живими особинами, або їхніми останками й продуктами життєдіяльності).

Топические зв'язку характеризують будь-яка, фізична або хімічна зміна умов перебування одного виду в результаті життєдіяльності іншого. Вони полягають у створенні одним видом середовища для іншого, у формуванні субстрату, у впливі на рух води, повітря, у зміні температури, насиченні середовища продуктами виділення й т.п.

Форические зв'язку – участь одного виду в поширенні іншого.

Фабрические зв'язку – коли один вид використає для будівництва своїх споруджень продукти виділення або останки або навіть живі особини іншого виду.

Не тільки теоретичний, але й у чималому ступені практичний інтерес представляють принципи функціонування біоценозів. Деякі з них:

принцип (правило) розмаїтості умов біотопу: чим різноманітніше умови життя в рамках біотопу, тим більше число видів у його біоценозі, що заселяє;

принцип відхилення умов існування від норми: чим більше відхилення умов існування від оптимуму (норми) у межах біотопу, тим бідніше видами стає його біоценоз, що заселяє, і тим щодо більше особин має кожен присутній вид. Число особин усередині виду й число видів у ценозе обернено пропорційні;

принцип щільного впакування: види, об'єднані в співтовариства (біоценоз, экосистему), використають всі можливості для існування, що представляють середовищем, з мінімальної (але не нульовий) конкуренцією між собою й максимальною біологічною продуктивністю в умовах конкретного місця перебування (біотопу). При цьому простір заповнюється з найбільшою можливою щільністю.

Положення виду, що він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків і вимог до абиотическим факторів середовища називають екологічною нішею виду. Екологічна ніша на відміну від місця перебування залежить не тільки від абиотических умов, але й у не меншій мері від биоценотического оточення. Це адреса організму. Наприклад, місцеперебування дрозда - лісу, парки, сади. Інша сторона ніші - це «професія» організму (виду). У дрозда «професія» - харчування плодами, хробаками, комахами, гніздування на деревах і висиджування пташенят. Дві сторони: «професія» й «адреса», разом узяті, як би становлять стиль життя, роль у житті, нішу в загальній екологічній системі.

Спеціалізація виду по харчуванню, використанню простору, часу активності характеризується як звуження його екологічної ніші, зворотні процеси - як розширення екологічної ніші.