Для грибов характерно вегетативное, бесполое, половое размножение

Вегетативное размножение может осуществляться обрывками мицелия или в результате распадения гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами(оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение происходит при помощи экзо- и эндоспор. Экзоспоры развиваются на специализированных веточках мицелия — конидиеносцах. Эндоспоры развиваются внутри спорангиев. У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевид-ный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика — бичевидный и перистыйЗооспоры образуются эндогенно — в зооспорангиях.

У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии находятся на специализированных гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.

Конидии как и спорангиоспоры - неподвижные споры, пассивно переносимые токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Однако в отличие от эндогенных спорангиоспор они образуются на мицелии или его специализированных ветвях — конидиеносцах кзогенно. Конидиеносцы грибов имеют весьма разнообразное строение, часто наблюдается их агрегация в коремии, ложа или образование полузамкнутых структур — пикнид, в которых развиваются конидиеносцы и конидии. Бесполое размножение при помощи конидий характерно для аскомицетов, дейтеромицетов, базидиомицетов и некоторых низших грибов.

Половое размножение характерно для всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых также несовершенными грибами. Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогмия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях — часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, различающихся- по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиесяв оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен соматогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.

У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия – одна из форм соматогамного полового процесса.По происхождению с соматогамией, вероятно,связана так называемая гамеангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы.

У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаме-тангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевый спорангий.

У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган, состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа — антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион — ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аскогона сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения.

У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов — плазмогамии и кариогамии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т. е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возни кают на плодовых телах.

Среди грибов известны как гомота л личные, так и гетероталллчные формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного мицелия. У гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. Гетероталлизм у грибов может быть двух типов: биполярный (пол определяется одной парой аллелей) и тетраполярный (пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

Для многих грибов из разных классов известно явление гeтерокариоза — содержание в мицелии генетически различных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обеспечивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливаться, а при митотическом делении таких диплоидных ядер может наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом. Он состоит из нескольких этапов; слияние ядер гетерокариона и образование диплоидного гетерозиготного ядра; размножение таких гетерозиготных ядер в мицелии; митотическая рекомбинация во время размножения диплоидных ядер; вегетативная гаплоидизация диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен у многих грибов.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — гапобионтов — редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других — диплобионтов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес — Allomyces из класса хитридиомицетов.

Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов.

№84 Прогрессивные особенности организации круглых червей, обеспечившие их широкую адаптивную радиацию. Классификация. Важнейшие черты классов Gastrotricha, Nematoda, Rotatoria, Godiacea. Экологические группы нематод. Происхождение круглых червей.