Тема № 7. Изменения в сообществах. Сукцессии

План лекции: Поступательные изменения. Понятие сукцессии, причины их возникновения. Типы сукцессионных смен. Климаксовое сообщество. Примеры сукцессионных смен.

В соответствии с суточными, сезонными и годичными изменениями факторов среды обитания изменяются компоненты экосистемы (популяции, биоценозы).

Суточные изменения резко выражены в условиях континентального климата, где существенна разница между дневными и ночными температурами и влажностью. Из-за высокой дневной температуры многие животные в условиях пустыни прячутся в норы (пресмыкающиеся) или ведут ночной образ жизни, когда температура снижается (тушканчики, жабы). Суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население. У растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов. Так, изменяется интенсивность фотосинтеза, у ряда растений опыление происходит у дневные часы, у других – в ночные. Особенно типичные суточные миграции морского фитопланктона в Каспийском море: днем он держится на глубине от 100 до 350 м, а ночью поднимается в поверхностные слои. Вертикальные суточные миграции свойственны и почвенным обитателям.

Сезонные изменения происходят в связи с изменением факторов среды обитания (изменение температуры, освещения, кормовой базы, количества и форма осадков и др.) многие организмы переходят в состояние относительного покоя (растения сбрасывают листву, многие животные впадают в спячку) осенью и зимой, или ведут активную жизнедеятельность весной и летом (строят гнезда, норы, активно ищут корм и пищу, выводят потомство и т.д.).

В разных широтах длительность биологических сезонов неодинакова. Поэтому сезонна динамика биогеоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Наиболее четко она выражена в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Годичные изменения связаны с изменением факторов среды обитания в течение года и по разным годам. Например, изменение температуры, количества осадков, количества корма и других в разные годы и в течение года. В соответствии с этими изменениями меняется состояние и жизнедеятельность всех организмов: обеспеченность кормом, интенсивность размножения, продолжительность пребывания на той или иной территории, цветение, обилие плодоношения, продуктивность и т.д.

В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода (столетия, тысячелетия), в биоценозах исторически сформировались механизмы, приводящие сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.

Но, кроме того, могут происходить и непериодические изменения активности в течение суток, связанные с воздействием нерегулярных факторов среда. Так, сильные дожди или засухи ведут к перемещению животных, изменению их активности, влияют на интенсивность некоторых физиологических процессов у растений. Во время сильных ливней даже морской планктон из-за опреснения поверхностных слоев воды мигрирует в глубину.

Однако все эти изменения не приводят к смене одних видов другими видами. Все эти изменения внешних факторов лишь влияют на состояние организмов, на их жизнедеятельность, на их активность и т.д., но не изменяют их видовой состав, характер взаимодействий, как между собой, так и окружающей средой.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков на­селением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упро­щению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

К смене одного биогеоценоза другим приводит сукцессия. По определению Н.Ф. Реймерса (1990): «Сукцессия (от лат.сукцессио - преемственность, наследование)– последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Экологическая сукцессия происходит в определенное время, в результате изменения видовой структуры биоценоза под влиянием абиотической среды его местообитания и внутренних противоречий, возникающих в процессе жизнедеятельности (изменение круговорота веществ и энергии) до возникновения стабильного климаксового биоценоза. Однако биоценоз стабильного климаксового состояния достигает через ряд последовательных смен в пределах данной территории. Длительность существования стабильного биоценоза зависит от того, как изменения среды одними организмами, точно компенсируются деятельностью других с противоположными экологическими требованиями. Эти условия нарушаются при нарушении круговорота веществ, при изменении видового и популяционного состава.

Нередко сукцессии совершаются в сравнительно короткие промежутки времени, и тогда они не связаны с эволюцией вида. Изменяются условия жизни, исчезают одни группы организмов, появляются другие, меняются связи между популяциями, а вслед за этим – и биоценоз в целом. Иногда такие изменения происходят очень медленно, даже столетиями. Иногда смена происходит относительно быстро. Например, лесной пожар может моментально уничтожить сложившие на протяжении столетий устойчивые экосистемы, а на пожарище – быстро формируется новое сообщество.

Причины возникновения сукцессии. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий ви­дов происходит постепенное формирование более устойчивых ком­бинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах - на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера раститель­ности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы - животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике назы­вают экогенетическими, так как они ведут к преобразованию са­мого местообитания.

Эвтрофикация – классический пример природной сукцессии является старение озерных систем, выражается в зарастании растениями от берегов к центру. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например, удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраня­ются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего на­селения и прежних связей. Восстановление не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

В Беларуси уничтожение лесов в годы Великой Отечественной войны и последующей их вырубки привела к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными березовыми, ольховыми и осиновыми.

В хозяйственной деятельности человека можно привести примеры, когда при выполнении мелиоративных работ болотно-луговые сообщества заменились более ценными злаковыми лугами.

Протекают сукцессии и внутри биоценозов. Примером быстрых сукцессий комплексов организмов являются дупла деревьев. Дупла обладают устойчивым микроклиматом. При заселении дупла каким-либо видом птиц или млекопитающих сообщество мелких организмов претерпевает коренную перестройку. Округ него формируется комплекс сопутствующих видов (квартиранты, паразиты, мутуалисты, комменсалы).

Еще более характерные сукцессии протекают в норах. Норовые биоценозы могут насчитывать до 200 и более квартирантов. Многие их них связаны с хозяином норы не только пространственными, но и пищевыми взаимоотношениями (паразиты).

Процесс сукцессии происходит из нескольких этапов:

1. Возникновение незанятого жизнью участка

2. Миграция на него различных организмов или их зачатков

3. Приживание их на данном участке

4. Конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов

5. Преобразования живыми организмами местообитания и стабилизация условий и отношений, формирование уравновешенного типа круговорота.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса.

Климаксовое сообщество – способно к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, тогда пионерные группировки видов очень динамичны и неустойчивы.

Классическим примером сукцессии является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, а также формирование елового леса на брошенных старопахотных землях (рис. 21).

Так, еловый лес проходит несколько этапов развития. Первыми на брошенных землях появляются береза, осина, ольха, поскольку семена данных растений легко переносятся ветром. Попав на свободную, слабо задернованную почву, они прорастают. Такие первопоселенцы называют пионерами. Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную территорию, утверждаются там, постепенно изменяя условия. В дальнейшем новые условия становятся благоприятными для поселения растений - захватчиков, вытесняющих пионеров и изменяющих условия среды.

Рисунок 21 – Возобновление елового леса на брошенных пахотных землях

Постепенно в березовом лесу происходит смыкание крон деревьев, что создает благоприятные условия для прорастания семян ели (примерно через 30-50 лет). Постепенно формируется смешанный лес. Он существует недолго, так как светолюбивые березы не выносят затенения, создаваемое елями, не происходит их естественное семенное возобновление. В результате со временем (через 80-120 лет после поселения березы на пашне) формируется устойчивый еловый лес.

В процессе развития березняков, ольховников, осинников, а после елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных, сопровождающих доминантов. Одновременно происходит замещение одних видов другими. По мере того, как увеличивается число видов в сообществе, возникают и заполняются новые экологические ниши.

Хорошо изучены сукцессии в разлагающихся стволах деревьев. В течение 3-4 лет древесину заселяют в основном ксилофаги из насекомых и древесных грибов. После увеличивается количество дереворазрушающих грибов и хищных насекомых. Затем в стволе поселяются сапроксилофаги, то есть насекомые, питающиеся гнилой древесиной. После появляются шляпочные грибы. Примерно через 10-15 лет древесина полностью разрушается и специфический биоценоз исчезает.

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и какой-то степени случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ.