Полезное:
Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?
Категории:
АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Биологическое окисление гидрокси- и оксокарбоновых кислотРеакции цикла Кребса. Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г.Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбоновых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом цикл Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива» углеводов, жирных кислот и аминокислот. Цикл Кребса также называют циклом лимонной кислоты или циклом ди- и трикарбоновых кислот. Участвующие в цикле ди- и трикарбоновые кислоты находятся в виде анионов, поэтому все реакции цикла Кребса даны для анионных форм. Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл состоит из восьми последовательных стадий. I стадия является реакцией нуклеофильного присоединения (АN) ацетилкофермента А по двойной связи карбонильной группы оксалоацетата. Образующийся цитрилкофермент А легко гидролизуется до цитрата (аниона лимонной кислоты) и кофермента А:
II стадия заключается в изомеризации цитрата в изоцитрат, которая осуществляется за счет двух последовательных реакций: дегидратации исходного цитрата и гидратации образующегося промежуточного продукта:
IIIа стадия – дегидрирование (окисление) изоцитрата дегидрогеназой с окисленной формой кофермента НАД+ с образованием оксалосукцината:
IIIб стадия – декарбоксилирование оксалоацетата в 2 оксоглутарат в результате внутримолекулярной дисмутации:
IV стадия является реакцией окислителного декарбоксилирования, происходящей под действием двух коферментов: НАД+ (окислитель) и HSКоА – и сопровождаемой межмолекулярной дисмутацией. На этом заканчивается этап окисления ацетильного остатка ацетилкофермета до СО2 и Н2О:
V стадия заключается в гидролизе сукцинилкофермента А. Это – экзэргоническая реакция, с которой сопряжен синтез одной молекулы АТФ:
VI стадия является реакцией дегидрирования сукцината в фумарат дегидрогеназой с окисленной формой кофермента ФАД, сопровождаемой межмолекулярной дисмутацией:
VII стадия заключается в стереоспецифическом присоединении молекулы воды по кратной межуглеродной связи с образованием исключительно L-малата (аниона L-оксоянтарной кислоты). Эта реакция сопровождается внутримолекулярной дисмутацией:
VIII стадия, сопровождаемая межмолекулярной дисмутацией, приводит к регенерации оксалоацетата за счет дегидрирования L-малата дегидрогеназой и окисленной формой кофермента НАД:
Образовавшийся оксалоацетат опять вступает в реакцию (I стадия) с новой молекулой ацетилкофермента А. Таким образом, из 11 реакций цикла Кребса девять сопровождаются окислительно-восстановительной дисмутаций за счет углеродных атомов, причем пять имеет межмолекулярный, а четыре – внутримолекулярный характер. Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми стадий, происходит полное окисление одной молекулы ацетил-КоА. В результате реакций одного цикла Кребса образуется 12 молекул АТФ, из них одна молекула синтезируется в результате экзэргонической реакции стадии V, а остальные – за счет окисления образующихся трех молекул НАД(Н) и одной молекулы ФАД(2Н), которое протекает в электронотранспортной цепи. Всего за счет полного окисления одной молекулы стеариновой кислоты С17Н35СООН, включая реакции её β-окисления и цикла Кребса, в митохондрии синтезируется 146 молекул АТФ, а пальмитиновой кислоты С15Н31СООН – 129 молекул АТФ. Кратко схема превращения ацетил-КоА и оксалоацетата в цикле Кребса представлена на рисунке. Схема превращений в цикле Кребса. Работа ферментов цикла Кребса очень надежна, так как не известны патологические состояния, связанные с недостатком активности какого-либо из этих ферментов. Это указывает на важность реакций цикла Кребса для организма и хорошую их защищенность от внешних воздействий.
|