Г. Гаструляция у млекопитающих 2 page

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой — эпибласт — источник будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 7-21). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Рис. 7-21. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски (15–17-е сутки). a — вид на зародыш сверху (амнион снят); б — продольный срез; в — поперечный срез через первичную полоску: 1 — гензеновский узелок, 2 — первичная полоска, 3 — хорда, 4 — прехордальная пластинка, 5 — амнион, 6 — желточный мешок, 7 — эктодерма. 8 — мезодерма, 9 — энтодерма. (на рисунке убрать внизу “В””!! Также дважды повторены “а” и “б”!!!).

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Рис. 7-22 дает представление о дифференциации зародышевых листков млекопитающих животных.

Рис. 7-22. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7-10). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, их число достигает примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования вторичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рис. 7-23 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21-е сутки развития. На рис.7-24, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут 4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

Рис. 7-22. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

Рис. 7-23. Зародыш и внезародышевые органы человека на 21-е сутки развития:1 — амнион, 2 — зародыш, 3 — хорион, 4 — третичная ворсина, 5 — материнская кровь, 6 — желточный мешок.

Рис. 7-24. Развитие зародыша человека на 4-й неделе. а₁б₁в₁ — общий вид; а₂б₂в₂ — продольный срез; а₃б₃в₃ — поперечный срез; а₁а₂а₃ — 22 сут; б₁б₂б₃ — 24 сут; в₁в₂в₃ — 28 сут: 1 — уровень поперечного среза, 2 — ротоглоточная мембрана, 3 — мозг, 4 — клоачная мембрана, 5 — желточный мешок, 6 — амнион, 7 — сомиты, 8 — нервная трубка, 9 — хорда, 10 — парные закладки брюшной аорты, 11 — сердечный выступ, 12 — сердце, 13 — головная туловищная складка. 14 — хвостовая туловищная складка, 15 — ножка тела, 16 — аллантоис, 17 — боковые туловищные складки, 18 — нервный гребень, 19 — спинная аорта, 20 — средняя кишка, 21 — жаберные дуги, 22 — почка передней конечности, 23 — почка задней конечности, 24 — хвост, 25 — перикард, 26 — карман задней кишки, 27 — пупочный канатик, 28 — карман передней кишки, 29 — спинная брыжейка, 30 — нервный узел заднего корешка, 31 — внутризародышевый целом.

В следующие 4 нед эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7–8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой оболочкой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая оболочка матки, называют плацентой. Обращаем внимание на то, что процесс плацентации следует отличать от процесса имплантации.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориалыюй. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, некоторых токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2–3-й недели беременности. Следует признать, что на настоящее время проницаемсть плацентарного барьера недостаточно изучена.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7-20) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальныс клетки. Амниотическая жидкость содержит разнообразные вещества, такие, как белки, углеводы, соли, микроэлементы, гормоны и др. Ее состав меняется в ходе развития, кроме того, она постоянно обновляется. В процессе развития зародыша она играет важную роль при формировании носовой и ротовой полостей, органов пищеварения и дыхания.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальныс клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12–13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем желточным протоком. Энтодермальные клетки покрываются снаружи внезародышевой мезодермой. На третьей неделе развития в стенке желточного мешка начинают обнаруживаться первичные половые клетки, клетки крови и кровеносные сосуды. До 7–8-й недели развития этот желточный мешок является основным кроветворным органом зародыша.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее, в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, которые примерно до второго месяца эмбриогенеза обеспечивают питание развивающегося зародыша. Таким образом происходит васкуляризация хориоаллантоисной плаценты.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7-4.

Таблица 7-4. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

7.5.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

В этом разделе будут рассмотрены некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты:

Ú значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе;

Ú отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных;

Ú особенности органогенезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений развития при тех или иных врожденных пороках.

Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образовании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух лежащих рядом пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В то же время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.

Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7-25).

Рис. 7-25. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша. а — нормальное развитие; б — после удаления спинномозговых ганглиев: 1 — спинная дужка, 2 — тело позвонка, 3 — спинномозговой узел, 4 — спинной мозг, 5 — хорда, 6 — несегментированные спинные дужки позвонков.

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении 4–5-й недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начинается окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием nucleus pulposus.

Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями первой и второй висцеральных (жаберных) дуг. На рис. 7-26 схематично показаны области головы и шеи на 4-й и 24-й неделях развития человека. На 4-й неделе у эмбриона в головной и шейной областях справа и слева закладываются висцеральные (жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы (рис. 7-27). Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.

Рис. 7-26. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку. а — на 4-й неделе; б — на 24-й неделе: 1 — первая дуга, 2 — местоположение развивающегося внутреннего уха, 3 — вторая дуга, 4 — третья дуга, 5 — четвертая луга, 6 — молоточек. 7 — наковальня, 8 — стремечко, 9 — шиловидный отросток, 10 — большой рог подъязычной кости, 11 — щитовидный хрящ, 12 — перстневидный хрящ, 13 — тело подъязычной кости, 14 — малый рог, 15 — нижняя челюсть; закладки висцеральных дуг (А) и развивающиеся из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой.

Рис. 7-27. Жаберная область 5-ти недельного зародыша человека (покровная эктодерма и мезенхима удалены). 1 — глоточные карманы, 2 — пищевод, 3 — трахея и легочная почка, 4 — стомодеум, 5 — стомодеальная (ротовая) пластинка, 6 — зачаток щитовидной железы, 7 — 4-я аортальная дуга, 8 — 6-я аортальная дуга, 9 — редуцирующиеся 1-я и 2-я аортальные дуги, 10 — спинная нисходящая аорта, 11 — брюшная восходящая аорта (артериальный мешок).

Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контакт на 4-й неделе развития (рис. 7-28, а). Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис. 7-28, б). Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части образуется слуховая (евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем образуются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7-28, в). Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги, стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги. Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.

Рис. 7-28. Развитие среднего уха, фронтальный разрез. а — на 4-й неделе; б — на 5-й неделе; в — более поздние стадии; 1 — первая жаберная пластинка, 2 — первый жаберный карман, 3 — первая висцеральная (жаберная) дуга, 4 — слуховой пузырек, 5 — первый глоточный карман, 6 — производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной дуги, 8 — трубобарабанная полость, 9 — пробка наружного слухового прохода. 10 — первичный наружный слуховой проход, 11 — молоточек, 12 — наковальня, 13 — стремечко, 14 — барабанная полость, 15 — слуховая (евстахиева) труба.

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность, и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха.

В формировании структур лицевой области и ротовой полости принимают участие клетки экто- и мезодермы. Большая часть структур лицевой области развивается из масс мезенхимных клеток эктодермального происхождения, мигрирующих из нервного гребня. Из этой мезенхимы развиваются соединительная, хрящевая и костная ткани и ткань пульпы зубов. Поперечнополосатая мускулатура мышц лица и глотки формируется из мезенхимы мезодермального происхождения.

Ротовая полость образована эктодермальным впячиванием стомодеумом, примыкающим к слепо заканчивающейся передней кишке. Их разделяет тонкая стомодеальная (ротовая) пластинка, состоящая из эктодермального (со стороны стомодеума) и энтодермального (со стороны кишки) листков (см. рис. 7-27). Эта пластинка прорывается в конце 4-й недели развития, и ротовая полость соединяется с первоначально слепо замкнутой кишечной трубкой.

Околоушные слюнные железы развиваются из эктодермы стомодеума, а подъязычные и подчелюстные слюнные железы — из энтодермы вентральной части глотки.

У 5-недельного зародыша ротовое отверстие ограничено следующими структурами (рис. 7-29, а): по средней линии выше ротовой полости находится округлая нависающая область — лобный (фронтальный) выступ; по бокам от него располагаются подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки. Средние отростки этих возвышений называются медиальные носовые, а боковые — латеральные носовые отростки. Из верхних боковых углов ротовой полости по направлению к средней линии растут верхнечелюстные отростки.

Рис. 7-29. Последовательные этапы формирования лица (вид спереди). а — на 5-й неделе, б — на 10-й неделе. 1 — стомодеум, 2 — лобный (фронтальный) выступ, 3 — медиальный носовой отросток, 4 — латеральный носовой отросток, 5 — обонятельная ямка, 6 — верхнечелюстной отросток, 7 — закладка нижнечелюстной дуги, 8 — фильтрум, 9 — глаз.

Ограничивающая ротовую полость снизу нижняя челюсть формируется из парных закладок нижнечелюстной дуги. Вначале они (закладки) появляются с каждой стороны от средней линии, затем, увеличиваясь, приближаются навстречу друг другу и срастаются.

В течение 6-й недели происходит быстрое развитие верхней челюсти. Верхнечелюстные отростки растут по направлению к средней линии. Одновременно с этим носовые отростки увеличиваются, оттесняя наверх расположенную между ними нижнюю часть лобного выступа. Особенно интенсивно растут медиальные носовые отростки, которые смещаются по направлению к средней линии и сливаются друг с другом, а затем срастаются с верхнечелюстными отростками, образуя на 10-й неделе развития полную верхнечелюстную дугу. Кожная эктодерма над слившимися медиальными отростками формирует фильтрум — продольный желобок над верхней губой под носом (рис. 7-29, б).

К концу второго месяца развития, когда образуется верхняя челюсть, начинает развиваться твердое небо. В его формировании, так же как и в образовании верхней челюстной дуги, участвуют средние носовые и верхнечелюстные отростки (рис. 7-30, а). Из срединной области верхней челюсти, возникшей в результате срастания средних носовых отростков, формируется небольшая треугольной формы часть — первичное небо. Основная часть — вторичное нёбо — развивается из латеральных небных выростов, которые появляются на верхней челюсти (рис. 7-30, б). Сначала они направлены вниз, а затем края нёбных отростков поднимаются вверх и к средней линии. Они контактируют и сливаются с образованием шва неба. Сформировавшаяся основная часть нёба разделяет самую верхнюю часть исходной стомодеальной полости. Вторичное небо срастается с первичным, и к их краниальной поверхности прирастает носовая перегородка (рис. 7-30, в). Таким образом, одновременно с отделением носовой полости от ротовой происходит ее разделение на правую и левую половины.

Рис. 7-30. Формирование твердого неба. а — схематичное изображение верхней челюсти (вид со стороны ротовой полости), б — 10-я неделя развития (вид со стороны ротовой полости), в — 8-я неделя развития (фронтальный срез), г — 8-я неделя развития (вид со стороны ротовой полости). 1 — верхнечелюстной отросток, 2 — слившиеся медиальные носовые отростки, 3 — первичное небо, 4 — вторичное небо (латеральные небные выросты), 5 — фильтрум губы, 6 — верхняя челюсть с резцами, 7 — латеральный небный вырост, 8 — носовая перегородка, 9 — ротовая полость, 10 — носовая полость, 11 — язык, 12 —глаз.

В начальный период своего формирования (на 5-й неделе эмбриогенеза) язык представляет собой как бы мешок, образованный слизистой оболочкой, заполняющийся растущей мышечной массой. Предположительно слизистая оболочка языка возникает из эктодермы стомодеума, а мышцы происходят из затылочных миотомов.

В формировании слизистой оболочки языка участвует несколько структур дна ротовой полости. Тело языка образуется при срастании парных латеральных утолщений — латеральных язычных бугорков и расположенного между ними небольшого срединного возвышения, называемого tuberculum impar (рис. 7-31). Предположительно тело языка является производным области первой висцеральной дуги. В формировании корня языка принимает участие сорulа (скоба) — срединное возвышение, расположенное позади tuberculum impar и включающее материал областей второй, третьей и четвертой висцеральных (жаберных) дуг. После срастания всех закладок и окончательного формирования языка его тело отделено от корня терминальной бороздой (sulcus terminalis), в центре которой находится слепое отверстие (foramen cоecum) — след впячивания дна глотки, из которого возникает закладка щитовидной железы (см. рис. 7-27). Именно оно считается границей между телом и корнем языка.

Рис. 7-31. Развитие языка. а — 5-недельный зародыш, б — 5-месячный плод. 1 — латеральный язычный бугорок, 2 — tuberculum impar, 3 — copula (скоба), 4 — foramen coecum, 5 — терминальная борозда, 6 — тело языка, 7 — корень языка, 8 — закладка надгортанного хряща, 9 — голосовая щель, 10 — черпаловидный бугорок, 11 — надгортанник, небная миндалина. I–IV — номера висцеральных дуг.

Позднее язык почти полностью отделяется от дна ротовой полости, и связь между ними сохраняется в виде складки слизистой оболочки — уздечки языка.

Интересный пример органогенеза — формирование зубов, в котором участвуют покровная эктодерма — эпителий стомодеума (эмаль) и мезенхимные клетки, происходящие из нервного гребня (дентин, цемент и пульпа) (рис. 7-32). В ходе развития между мезенхимными и эпителиальными структурами отмечаются индукционные взаимодействия.

Рис. 7-32. Постоянные зубы человека. 1 — резцы, 2 — клыки, 3 — малые коренные зубы, 4 — большие коренные зубы.

В течение жизни развивается два поколения зубов. Смена зубов происходит в детстве. Молочных зубов насчитывается 20: по 10 в верхней и в нижней челюсти. Молочные зубы полностью прорезываются приблизительно в возрасте 2 лет. Этот набор зубов служит ребенку последующие 4 года, после чего молочные зубы постепенно выпадают и замещаются постоянными зубами, которые функционируют у человека в оставшуюся часть жизни. Период смены зубов продолжается приблизительно от 6 до 12 лет. Постоянных зубов 32: 16 верхних и 16 нижних (добавляются большие коренные зубы) - см. рис. 7-32.

По форме они сходны с молочными, но имеют более крупные размеры.

Закладка и образование зубных зачатков молочных зубов начинается с 6–7 нед внутриутробного развития. Эпителий ротовой полости погружается в подлежащую мезенхиму в виде плотного тяжа, называемого зубная пластинка (рис. 7-33). На зубной пластинке появляются мелкие эпителиальные выпячивания — зубные зачатки, из которых будут развиваться молочные зубы. По мере роста зубной пластинки каждый зубной зачаток увеличивается в размере, глубже внедряется в мезенхиму и принимает форму перевернутой чаши. Эта структура образует эмалевый орган, а нижележащая мезенхима, заполняющая полость чаши, формирует зубной сосочек. В дальнейшем развитии последний образует пульпу зуба.
 На 3-м месяце внутриутробного развития эмалевый орган увеличивается в размерах, изменяет форму и постепенно отделяется от зубной пластинки. Форму будущего зуба определяет мезенхимный компонент. При сочетании in vitro мезенхимы закладки коренного зуба (моляра) с эпителиальным компонентом закладки резца, развивается моляр. И наоборот, в результате комбинации эктодермы моляра и мезенхимы резца развивается резец.

Рис. 7-33. Развитие зуба. а — 8-недельный зародыш б — 10-недельный плод, в — 3-месячный плод, г — 6-месячный плод, д — после прорезывания. 1 — эпителий ротовой полости, 2 — зубная пластинка, 3 — мезенхима, 4 — зачаток молочного зуба, 5 — эмалевый орган, 6 — внутренний слой эмалевого органа, 7 — наружный слой эмалевого органа, 8 — зубной сосочек, 9 — зачаток постоянного зуба, 10 — одонтобласты, 11 — энамелобласты, 12 — эмаль, 13 — дентин, 14 — пульпа зуба, 15 — цементобласты, 16 — цемент, 17 — периодонт, 18 — кость альвеолы.

В ходе гистогенеза тканей зуба, который начинается с конца 4-го месяца, образуются дентин, эмаль и пульпа (рис. 7-33, г и д). Эмаль продуцируют клетки внутреннего слоя эмалевого органа энамелобласты. Их отростки выделяют органическую основу эмали — эмалевые призмы, которые затем обызвествляются. Источник развития дентина — одонтобласты (дентинобласты), поверхностные клетки пульпы. Верхушка дентинобластов также имеет отростки, выделяющие органические вещества фибриллярной структуры, называемые предентин и образующие матрицу дентина. С конца 5-го месяца в предентине откладываются соли кальция и фосфора, формируется окончательный дентин. Образование дентина и эмали отличается от развития кости тем, что клетки не замуровываются в межклеточное вещество, а отодвигаются: энамелобласты — наружу, одонтобласты — внутрь. Кроме того различается содержание органических веществ в этих тканях: кость содержит примерно 45% органики, дентин — 28%, а эмаль — меньше 5%.

На наружной поверхности дентина из окружающей зуб мезенхимы (зубного мешочка) незадолго до прорезывания зуба появляются цементобласты. Эти клетки выделяют коллагеновые волокна и межклеточное вещество, образуя цемент. Он формируется только через 4–5 мес после рождения при развитии корней. Из наружного слоя зубного мешочка формируется зубная связка - периодонт (рис. 7-33, д). Таким образом, во внутриутробном развитии происходит развитие только коронок молочных зубов.

Прорезывание зуба обеспечивается тремя факторами. Первый и важнейший — рост и развитие корня, приводящие к выталкиванию коронки через слизистую оболочку. Второй фактор — рост пульпы, приводящий к повышению давления внутри зубного зачатка. Кроме того, на дне зубной альвеолы происходит дополнительное отложение костной ткани слоями.

Закладка постоянных зубов происходит очень рано, в начале 5-го месяца внутриутробного развития. Зачаток постоянного зуба находится позади зачатка молочного, и развивающийся корень последнего в первые два года после рождения оказывают индукционное влияние на развитие зачатка постоянного зуба. Гистологические процессы, в результате которых формируются молочные и постоянные зубы, одинаковы. Когда прорезываются молочные зубы, в зачатках постоянных происходит образование эмали и дентина. Некоторое время они пребывают в латентном состоянии и активируются только после достижения челюстью достаточно больших размеров. В процессе замены рост постоянного зуба и давление его эмали на корень молочного зуба приводит к рассасыванию остеокластами (клетками-разрушителями костной ткани) более мягкой ткани — дентина молочного зуба. Последний выталкивается и заменяется постоянным.

Развитие отделов пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, подвергается дифференциации и связана в своем развитии со многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и вторичной полостью тела — целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком.

Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и туловищных складок (см. рис. 7-24, б₂,б₃). На 4-ой неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством желточного стебелька (желточного протока), и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной (анальной) мембраной (рис. 7-34).

Рис. 7-34. Пищеварительная система 4-недельного зародыша. 1 — стомодеальная пластинка, 2 — клоакальная мембрана, 3 — желточный проток, 4 — желудок, 5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — зачаток печени, 7 — средняя кишка, 8 — задняя кишка, 9 — сердце, 10 — закладка органов дыхания, 11 — урахус.

За период от 4-й до конца 8-й недели эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает специализироваться на отделы. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока.