Г. Гаструляция у млекопитающих 1 page

Клетки зародышей млекопитающих (см. 7.6.1), несмотря на то, что у этих животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

7.4.2.3. Особенности стадии гаструляции у позвоночных

Гаструляция у позвоночных животных, особенно из группы высших, характеризуется разнообразием клеточных процессов. Продолжается, в частности, митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. При этом, интерфазы митотических циклов, в отличие от делений дробления, включают все периоды (G ₁, S, G ₂), поэтому, начиная со стадии гаструляции, наблюдается рост развивающегося организма. Наиболее характерная черта гаструляции однако состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу: происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам.

На фазу гаструляции приходится начало дифференцировки клеток, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие ово(оо)плазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы — светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции — взаимодействия между клеточными комплексами (частями) развивающегося зародыша. Показано, что появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски. Подробно все перечисленные процессы см. 8.2.

7.4.3. Образование органов и тканей

Органогенезы (так как органы – это многотканевые комплексы, органогенезы немыслимы без образования тканей - гистогенезов), заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание рассматриваемого эмбрионального периода. При непрямом развитии они, начавшись в эмбриогенезе, продолжаются в личиночном периоде. При любом варианте развития (прямом или непрямом, то есть с личиночной стадией и метаморфозом или без них) они завершаются в ювенильном периоде раннего постнатального развития (после рождения). Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимая предпосылка перехода к органогенезам — достижение зародышем стадии гаструлы, а именно наличие зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые обусловливают их развитие в определенном направлении. Отметим, что взаимоотношения указанного рода составляют суть феномена эмбриональной индукции. В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и структур, дифференцировкой клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов. наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток, является их избирательная гибель путем апоптоза (см. 8.2.4).

7.4.3.1. Нейруляция

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7-10 и 7-11). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты. В гистологии и эмбриологии классического периода совокупность указанных преобразований, имеющих результатом возникновение нервной трубки, хорды, вторичной кишки и дифференцированной на сомиты мезодермы, нередко обозначали как первичный органогенез (в отличие от вторичного органогенеза – совокупности частных или локальных органогенезов отдельных органов) или формирование в эмбриогенезе хордовых животных комплекса осевых органов (см. также 7.4.3.3). По завершении собственно нейруляции закладывается структура, заслуживающая внимания, – нервный гребень, клетки которого, характеризуясь выраженной миграционной активностью, дают в организме зрелого взрослого животного, а также человека много различных производных – от меланоцитов (пигментных клеток) кожи до нейронов вегетативных экстрамуральных и интрамуральных нервных ганглиев или узлов (см. здесь же ниже).

Рис. 7-10. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня (поперечный срез зародыша): 1 — нервная пластинка, 2 — нервный гребень, 3 — эктодерма, 4 — хорда, 5 — нервная бороздка, 6 — невроцель, 7 — нервные валики.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. 8.2.2), образуя два главных потока. Клетки одного из них — поверхностного — включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки (меланоциты). Другой поток мигрирует в брюшном направлении и образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые покровные кости черепа.

7.4.3.2. Дифференцировка (ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ) мезодермы

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. 3акладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная несегментированная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются (подвергаются дифференциации). Есть резон объяснить различия между понятиями “дифференировка” и “дифференциация”, которые в настоящее время нередко используются как синонимы. Мы считаем полезным, по крайней мере в дидактическом плане, разграничить названные понятия, используя первое для обозначения соответствующих изменений клеток (клеточная дифференцировка), тогда как второе – для обозначения соответствующих изменений структур (дифференциация мезодермы на сомиты, ножки сомитов и боковую пластинку, конечности – на плечо или бедро, предплечье или голень и т.д.).

В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы — превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов, из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов подвергается дифференциации по двум направлениям. Области сомитов, обращенные к покровной эктодерме, образуют дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Клетки, находящиеся с внутренней стороны дорсолатеральной части сомитов, формируют миотомы, из которых разовьются поперечнополосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Мезодерма, помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем, образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

7.4.3.3. Дифференцировка (ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ) энтодермы

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7-11). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Рис. 7-11. Нейрулы различных хордовых животных. а — ланцетник; б — лягушка: в — цыпленок: 1 — нервная трубка, 2 — хорда, 3 — сомит, 4 — ножка сомита, 5 — вторичная кишка, 6 — боковая пластинка, 7 — энтодерма.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом (особая роль в морфогенезах принадлежит эпителио-мезенхимальным взаимодействиям), участвуют в формировании конкретных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшие эктодермальные производные — нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные структуры.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Энтодерма переднего отдела эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

7.4.4. Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе позвоночных животных для обеспечения жизненно важных функций зародыша, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и другие. Недоразвитые органы формирующейся особи еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма (например, выполняют функции эмбриональных индукторов). Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии личинки - головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие (о провизорных или временных органах и структурах у личинок, ведущих свободный образ жизни, при непрямом развитии, в частности, амфибий – см. также 7.1).

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также и в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Anamnia и Amniota (табл. 7-1). Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных оболочках и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они относятся к высшим позвоночным, так как имеют высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное было бы невозможным, в том числе, без внутреннего осеменения и образования специальных провизорных эмбриональных органов, называемых также зародышевыми оболочками. К зародышевым оболочкам амниот относят амнион, хорион (серозу) и аллантоис. Появление провизорных эмбриональных органов съыграло свою позитивную роль в эволюции в мире животных, по-существу, обеспечив, наряду с рядом других ароморфозов, выход на сушу. На это обстоятельство в последней четверти позапрошлого (XIX) столетия обратил внимание Э.Геккель, введя в биологический обиход понятие “ ценогенезы ” (изменения, обеспечивающие приспособительную и прогрессивную эволюцию живых фыорм путем повышения выживаемости и оптимизации процесса индивидуального развития в эмбриогенезе - во внутриутробном развитии).

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

Амнион (амниотическая оболочка) представляет собой мешок, заключающий зародыш и заполненный амниотической жидкостью. Он образован внезародышевыми эктодермой и соматоплеврой. Эктодермальная часть амниотической оболочки специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную водную среду. Мезодермальная часть амниона (соматоплевра) дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям (хорион, плодная часть плаценты), возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Эта оболочка служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная функция серозы — участие в дыхании (газообмене); у млекопитающих хорион выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации, а также в синтезе некоторых веществ, например, гормонов.

Желточный мешок образован из внезародышевых энтодермы и висцеральной мезодермы. Он напрямую связан с кишечной трубкой зародыша. У видов, в яйцеклетках которых много желтка, он принимает участие в питании. У птиц, например, в мезодермальной части желточного мешка развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка, и сохранение желточного мешка может быть связано с какими-то важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток (или их скопления перед началом перемещения в закладку половой железы), мезодерма продуцирует форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность участия желточного мешка в белковом обмене. Судьба желточного мешка у разных позвоночных животных различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления птенца полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других провизорных органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и висцеральной мезодермой спланхнотома снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего, это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В стенке аллантоиса хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек (провизорных эмбри- ональных органов) на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак от нее не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками (рис. 7-12).

Рис. 7-12. Образование туловищных складок и зародышевых оболочек у зародыша цыпленка. а — продольный срез; б — поперечный срез: 1 — эктодерма, 2 — мезодерма, 3 — зачаток мозга, 4 — глоточная мембрана, 5 — нервная трубка, 6 — хорда, 7 — клоачная мембрана, 8 — хорион, 9 — амнион, 10 — экзоцелом, 11 — аллантоис, 12 — область пупка, 13 — зачаток сердца, 14 — энтодерма, 15 — закладка кишечника, 16 — туловищные складки, 17 — желточный мешок.

Первой образуется головная складка. Она подсекает снизу головную часть. Задние концы этой складки переходят в боковые туловищные складки, отграничивающие туловище зародыша с боков. Хвостовая складка отграничивает задний конец зародыша. Постепенно сужается ножка, соединяющая среднюю кишку и желточный мешок, образуются передний и задний отделы кишки. Одновременно из эктодермы и прилежащей к ней соматоплевры образуется сначала головная складка (рис. 7-13), которая, как капюшон, нарастает на зародыш сверху. Концы головной складки образуют по бокам амниотические валики. Они растут поверх зародыша навстречу друг другу и срастаются, образуя сразу стенки амниона, прилежащего к зародышу, и хориона, располагающегося снаружи.

Рис. 7-13. Куриный зародыш около 40 ч инкубации: 1 — головная складка амниона, 2 — нервная трубка, 3 — сомиты.

Позднее образуется аллантоис (рис. 7-14). Общий вид куриного зародыша на 6-е сутки инкубации изображен на рис. 7-15. У различных млекопитающих процессы образования провизорных органов более или менее похожи на описанные выше. Особенности развития их у приматов, в том числе у человека, см. 7.5

Рис. 7-14. Образование аллантоиса у зародыша цыпленка (продольный срез хвостовой части): 1 — желточный мешок, 2 — средняя кишка, 3 — аорта, 4 — хорда, 3 — нервная трубка, 6 — эктодерма, 7 — амнион, 8 — хорион, 9 — полость амниона, 10 — ал­лантоис, 11 — экзоцелом.

Рис. 7-15. Куриный зародыш на 6-е сутки инкубации (белок и хорион удалены, аллантоис сдвинут вверх): 1 — аллантоис, 2 — амнион, 3 — зародыш, 4 — сосуды желточного мешка.

7.5. Эмбриональное развитие млекопитающих

7.5.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека (отечественные акушеры предпочитают говорить о внутриутробном развитии) очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и физиологическими системами зрелой особи, а также механизмы возникновения врожденных аномалий и пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть видовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность дробления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7-16). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров — 3, 5, 7, 9, которые, вследствие отсутствия стадии роста, отличаются своими размерами. Таким образом, дробление человека полное асинхронное неравномерное.

Рис. 7-16. Ранние стадии дробления зиготы кролика: I — плоскость первой борозды дробления, IIа — плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров.

В результате дробления образуется скопление клеток — морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Вскоре внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель), и зародыш превращается в бластулу в виде бластоцисты. Формирование морулы происходит на стадии 16-ти бластомеров, а кавитация (образование полости) начиная со стадии 32-х бластомеров.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты (эмбриональный полюс бластулы). Позднее из трофобласта разовьется наружная зародышевая оболочка—хорион, а из эмбриобласта — сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Собственно зародыш развивается из небольшого числа клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под блестящей оболочкой. На рис. 7-17 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты представлены на рис. 7-18 и 7-19.

Рис. 7-17. Овуляция, оплодотворение и человеческий зародыш на 1-й неделе развития: 1 — яичник, 2 — овоцит II порядка (овуляция), 3 — яйцевод, 4 — оплодотворение, 5 — зигота, 6 — зародыш на стадии двух бластомеров, 7 — зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 — зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 — морула, 10, 11 — бластоциста, 12 — задняя стенка матки.

Рис. 7-18. Дробление зиготы человека. а — два бластомера; б — три бластомера; в — четыре бластомера; г — морула; д— разрез морулы; е, ж — разрез ранней и поздней бластоцисты: 1 — эмбриобласт, 2 — трофобласт, 3 — бластоцель.

Рис. 7-19. Бластоциста зародыша человека (срез): 1 — эмбриобласт, 2 — трофобласт, 3 — бластоцель.

Примерно на 6–7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2–3 сут свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Под действием ферментов, выделяемых трофобластом, блестящая оболочка частично разрушается и зародыш выходит из нее («вылупляется»). При участии белков-интегринов, синтезируемых и эпителием матки, и клетками трофобласта, бластула своим эмбриональным полюсом прикрепляется к стенке матки. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и, выделяя протеолитические ферменты, разрушают эти ткани. Это вызывает реакцию стенки матки, сопровождающуюся активным образованием сосудов в месте имплантации. Нарушение синтеза интегринов и необходимых для имплантации ферментов делает этот процесс невозможным, что в свою очередь ведет к гипоксии и гибели зародыша. В ходе имплантации трофобласт дифференцируется на два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой клеточный синцитий. На рис. 7-20 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Рис. 7-20. Последовательные стадии имплантации и развития зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделе. а — бластоциста; б — бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); в — частично имплантировавшаяся бластоциста (8-е сутки развития); г — зародыш на 9–10-е сутки развития; д — зародыш на 13 — е сутки развития: 1 — эмбриобласт, 2 — бластоцель, 3 — трофобласт, 4 — полость амниона, 5 — гипобласт, 6 — синцитиотрофобласт, 7 — цитотрофобласт, 8 — эпибласт, 9 — амнион, 10 — лакуна трофобласта, 11 — эпителий матки, 12 — ножка тела, 13 — почка аллантоиса, 14 — желточный меток, 15 — внезародышевый целом, 16 — ворсинка хориона, 17 — первичный желточный мешок, 18 — вторичный желточный мешок.