Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное. У K+ каналов два основных состояния — закрытое и открытое.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период. Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период.

Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 86,3 % из воды.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

в) Аутоническое сокращение-это сокращения,в которых изменяется напряжение и длинна мышечного волокна. Поперечно полосатая мускулатура обладает тремя физиологическими свойствами:

Одиночное мышечное сокращение – это ответная реакция мышечного волокна на раздражение (такое сокращение мышечного волокна возможно произвести только в искусственно созданных условиях,в природе мышцы не отвечают одиночным мышечным сокращением)

Одиночное мышечное сокращение имеет несколько фаз:

1.латентная фаза- это промежуток времени от начала раздражения до появления видимого сокращения (чем сильнее раздражение тем короче латентный период)

2. укороченная фаза(фаза сокращения)- это изменение напряжения или укорочения.

3.фаза расслабления- это фаза сокращения напряжения мышц.

4.фаза остаточных колебаний.

-тетанус- чтобы вызвать тетаническое сокращение мышц для этого необходимо в период, кода еще не закончился период предыдущего сокращения нанести следующее раздражение. Тетанус это сумма одиночных сокращений. Выделяют: а)зубчатый тетанус (возникает тогда когда импульс раздражения возникает в фазу расслабления) б)гладкий тетанус (возникает когда импульс приходит на пике раздражения)

Суммация сокращений многих волокон. Когда центральная нервная система посылает к мышце слабый сигнал, стимулируются преимущественно более мелкие, а не крупные двигательные единицы. По мере увеличения силы сигнала начинают возбуждаться все более крупные моторные единицы, вплоть до самых крупных, часто имеющих сократительную силу, превышающую до 50 раз силу мельчайших единиц. Этот процесс называют принципом размера. Он важен, поскольку во время слабых сокращений мышцы позволяет изменять силу сокращения постепенно, «шаг» за «шагом». При необходимости развития сил большой величины «шаги» постепенно возрастают. Принцип размера основан на том, что более мелкие двигательные единицы управляются тонкими двигательными нервными волокнами, т.е. аксонами небольших мотонейронов спинного мозга, которые по сравнению с крупными мотонейронами более возбудимы и, естественно, возбуждаются первыми. ократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражением, как бы складываются. Это явление называется Суммацией сокращении.

Тетанус мышцы. Если на мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое Титаническим сокращением. В этом случае вычерчивается плавная линия, которая, поднимаясь, достигает определенного уровня (плато) и относительно долго остается на этом уровне, т. е. находится в состоянии Тетануса. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус, при большей частоте — гладкий тетанус. Титаническое сокращение не может длиться долго, так как мышца подвержена утомлению.

После прекращения титанического сокращения мышечные волокна полностью расслабляются, а их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется контрактурой.

Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает. Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или пессимум частоты.

Двигательная единица — это конечный путь, по которому центральная нервная система контролирует произвольную активность мышцы. На рис. 2.7 схематически проиллюстрированы двигательная единица, которая состоит из клеточного тела α-мотонейрона переднего рога спинного мозга, его аксона (который проходит но спинномозговому, а затем — по двигательному нерву, входя в мышцу, где он разветвляется на множество мышечных ветвей), и многочисленные концевые двигательные пластинки, где каждая нервная веточка заканчивается на единственном мышечном волокне (т.е. клетке). Двигательная единица включает все мышечные волокна, иннервируемые одним мотонейроном. Любое мышечное волокно в норме получает нервное обеспечение только из одной концевой двигательной пластинки и потому только из одного мотонейрона. Мотонейрон определяет волокнистый тип всех мышечных волокон, которые он обеспечивает. В постуральных мышцах и мышцах конечностей одна двигательная единица обеспечивает от 300 до 1500 мышечных волокон. Чем меньше число волокон, которые контролируются индивидуальными мотонейронами мышц (более мелкие двигательные единицы), тем лучше двигательный контроль в этой мышце.

Катодическая депрессия. Русский ученый Вериго показал, что при длительном действии постоянного тока на ткань, или при действии сильных раздражителей эти электротонические изменения возбудимости извращаются - под катодом начальное повышение возбудимости сменяется ее понижением (развивается т.н. катодическая депрессия), а под анодом сниженная возбудимость постепенно возрастает. Причина этих изменений возбудимости на полюсах постоянного тока связана с тем, что величина Ек меняется при длительном действии раздражителя. Под катодом (и при возбуждении) Ек постепенно удаляется от МП, снижается, так что наступает момент, когда разница Е0-Ек становиться больше исходной. Это приводит к падению возбудимости ткани. Напротив, под анодом Ек имеет тенденцию к возрастанию, постепенно приближаясь к Ео. Возбудимость при этом растет, так как уменьшается исходная разница между Ео и Ек.

Депрессия катодическая — снижение возбудимости ткани под катодом при длительном действии на нее постоянного электрического тока.