Хромосомная теория определения пола. Гомо- и гетерогаметный пол. Гены, изменяющие пол

Наследственное определение пола можно иллюстрировать рядом примеров. Известно, что однояйцевые близнецы чрезвычайно сходны между собой. Сходство их объясняется тем, что они имеют идентичный набор хромосом, а значит и генов, поскольку они развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. В оплодотворенном яйце пол уже детерминирован: зигота может нести хромосомы – хх, либо – ху. Исходя из хромосомной теории определения пола онояйцевые близнецы должны быть в норме всегда одного пола: либо женского, либо мужского. А близнецы, развившиеся из разных яиц, оплодотворенных разными сперматозоидами, могут быть как одного, так и разных полов.

Одним из прямых доказательств наследственного определения пола является открытие генов изменяющих – трансформирующих пол и развитие первичных признаков пола, так, у дрозофилы обнаружен рецессивный ген tra в одной из аутосом, который в гомозиготном состоянии женские зиготы (2х+2А) превращает в фенотипических самцов, эти самцы оказываются стерильными. Самец ху, гомозиготный по гену – t является плодовитым. Если нормальную самку скрещивать с самцом гомозиготным по указанному гену, то в первом поколении самки имеют генотип ххt⁺t, а самцы – хуt⁺t. F₂ из общего числа самок ¼, имеющая рецессивный ген – t в гомозиготном состоянии, оказывается наследственно измененной по фенотипу в самцов.

Р ♀ х t ⁺ x ♂x t

= = -- =

x t⁺ y t

F₁ ♀ x t⁺ ♂ x t⁺

= -- -- =

у t

P ♀ х t ⁺ ♂ х t ⁺

= = -- =

x t y t

F₂ ♀/♂ х t ⁺ х t y t ⁺ y t

xt ⁺ x t⁺ x t⁺ x t⁺ x t⁺

= = = = = = = =

♀x t ♀x t ♂y t ⁺ y t

xt x t⁺ x t x t⁺ x t

= = = = = = = =

♀x t x t ♂ y t ♂y t

стер. сам.

Начиная с 20-х годов, все больше накапливалось фактов, показывающих, что при определении пола в некоторых случаях обнаруживаются отдельные гены, которые способны своими действиями сильно смещать пол в ту или другую сторону. Такие факты впервые установлены А. Стертевантом для дрозофилы, а затем подтверждены и на растениях – кукурузе, спарже, сорго.

Кукуруза является однодомным растением. Однако, обнаружены мутантные гены, которые однодомные растение кукурузы превращают в двудомное. Рецессивный мутантный ген sk (Silkless) в гомозиготном состоянии превращает растение в мужское, так как вызывает недоразвитие и гибель семяпочки. Другой мутантный рецессивный ген – ts (tassel Seed) в гомозиготном состоянии вызывает развитие семяпочек и семян в метелке, а пыльники при этом неразвиваются. В данном случае ген в гомозигтном состоянии превращает метелку в женское соцветие. В 1960 г. было описано явление женской стерильности у сорго, определяемое взаимодействием генов. Сорго – однодомное растение. У него открыто два комплементарных гена, которые в гетерозиготном состоянии вызывают женскую стерильность, наподобие гена sk у кукурузы, блокирующего развитие семяпочек. Женская стерильность проявится в том случае, когда доминантные аллели находятся в гетерозиготном состоянии Fs₁ fs₁ Fs₂ fs₂. Мужские цветы в соцветии такого растения нормальные и в них образуется нормальная пыльца. Каждый из доминантных генов в отдельности, находится ли он в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, не действует. Присутствие в генотипе трех доминантных генов проводит к образованию низкорослых растений вообще без соцветий.

Конечно, трудно предположить, что такой сложный процесс, каким является процесс определения пола, контролировался бы одним или двумя генами. Пол контролируется целой системой генотипа: его развитие связано с выработкой соответствующих гормонов и дифференциацией различных тканей (зародышевой, соматической, нервной). Поиски специальных генов, контролирующих определение пола, плодовитость женского и мужского полов, представляют большой интерес, так как открывают возможность формирования генотипов нужного нам пола животного и растения. Однако эти поиски затруднены необходимость применения сложного генетического анализа. В этом отношении значительно более доступны микроорганизмы, у которых в результате мутаций единственного гена может быть изменен тип спаривания.

Сопоставление ряда факторов уже давно приводило к мысли, что пол, так же как другие признаками, определяется многими генами, содержащимися как в половых хромосомах, так и в аутосомах, и развитие его происходит под влиянием факторов внешней среды.

Было высказано предположение, что каждая зигота является наследственно (потенциально) бисексуальной, т.е. обладает двумя возможностями развития пола, но какие – то механизмы все же строго дифференцируют пол.