Характеристика екосистем і принципи їх класифікації

Дуже стисле визначення ЕС - просторова обмежена взаємодія організмів і оточуючого їх абіотичного середовища. Межа може бути фізико-хімічною або пов'язаною з кругообігом речовин, інтенсивність якого всередині ЕС" вища ніж між нею і зовнішнім світом. Потрібно зазначити, що будь-яка екосистема складається з двох взаємопов'язаних підсистем сукупності організмів (біоценоз) і абіогенного середовища (біотоп).

Незалежно від міри складності будь-яка ЕС має такі характеристики:

1) видовий склад: 2) чисельність біоти; 3) біомаса (звичайно у вигляді сухої маси всіх організмів па певний період часу спостереження в г/м¹, г/м³ тощо); 4) відповідність окремих трофічних (харчових) зв'язків; 5) інтенсивність генерації і деструкції органічної речовини (інтенсивність біотичного кругообігу речовин).

Для зручності ЕС розглядається як ізольована одиниця, однак різпі компоненти фактично переміщаються з однієї ЕС в іншу (наприклад, листя і грунти змиваються в озеро, птахи мігрують з літніх місць в зимові тощо).

Як відзначено вище, у число основних компонентів ЕС входять: Н₂О, СО₂, О₂, різні органічні речовини і різні види живих організмів. Крім того, ЕС повинна мати енергетичне забезпечення. Відносно існуючого кругообігу речовин ЕС може бути в тій або іншій мірі автономною. Потік енергії в ЕС повинен бути крізним, що є показником цілісності ЕС. Найважливіша здатність ЕС - накопичувати ресурси і позбуватися відходів, що є показником нормального функціонування [18].

Біоценоз та біотоп взаємно впливають один на одного, що перш за все відбивається на безперервному обміні енергією як між двома цими складовими, так і усередині кожної із них. Будь-яка ЕС містить сукупність живих організмів, які прийнято поділяти на автотрофи й гетеротрофи (2.1.2). Автотрофи (тобто ті, які самі себе годують) - це зелені рослини, здатні здійснювати фотосинтез, використовуючи мінеральні компоненти для синтезування біохімічних субстанцій, необхідних для росту й відтворювання. Угруповання автотрофів - це продуценти ЕС. Але головна роль рослин полягає у перетворенні світлової енергії на біохімічну. Гетеротрофи - організми, яким для живлення необхідні органічні речовини. Обмін речовин в них більш складний, ніж у автотрофів. Серед них розрізнюють консументи (травоїдні й м'ясоїдні тварини) та деструктори або редуценти (бактерії і гриби). Для деструкторів характерний більш прискорений обмін речовин, ніж у консументів, тому вони несуть відповідальність за мінералізацію органічних відходів, кінцеві продукти якої знову беруть участь в кругообігу і використовуються автотрофами. З екологічної точки зору автотрофи і гетеротрофи складають функціональні механізми природи, які характеризуються різними тинами живлення та власними джерелами енергії.

Звичайно в ЕС не більше ніж 3 - 4 трофічних рівні (продуценти - первинні консументи - вторинні консументи - редуценти), оскільки біомаса на подальшому трофічному рівні на 90 - 99% менше, ніж на попередньому. Наприклад, якщо на 1 га біомаса продуцентів дорівнює 1000 кг, то біомаса травоїдних консументів буде 100 кг, біомаса м'ясоїдних - не більше за 10 кг.

Таким чином, одна із загальних рис ЕС (наземних, прісноводних, морських, аграрних та ін.) - це взаємодія автотрофних і гетеротрофних компонентів. Виходячи з цього, Ю. Одум [3] в структурі ТС виділяє:

1) верхній автотрофний ярус або «зелений пояс», який включає рослини або їх частини, що містять хлорофіл, де переважає фіксація сонячної енергії, використання простих неорганічних сполук та накопичення складних органічних сполучень;

2) нижній гетеротрофний ярус або «коричневий пояс» Грунтів і опадів, речовин, які розкладаються, коріння рослин і т.д., у якому переважає використання, трансформація і розкладання складних сполук.

До першого пристосовані автотрофні, а до другого - гетеротрофні процеси, розподілені у просторі і у часі, тому що може бути значний розрив між продукуванням органічних речовин автотрофами та їх споживанням гетеротрофами. Наприклад, в лісовій ЕС при фотосинтезі лише частина продуктів, що утворились, безпосередньо й негайно використовується самими рослинами, рослиноїдними тваринами й паразитами, які живляться листям; більша частина синтезуючого матеріал}' переходить у підстилку й грунт (в гетеротрофний ярус) та можуть минути роки, перш ніж вони будуть використані.

Усі ЕС існують довгочасно, інколи сотні років, причому чисельність одних популяцій збільшується, чисельність інших зменшується, але система знаходиться в рівновазі. Цей стан рухливо-стабільної рівноваги ЕС називається гомеостазом. Область сталості ЕС називається гомеостатичним плато, яке міститься між верхньою межею позитивного зворотного зв’язку та нижньою межею негативного зворотного зв’язку. ЕС може функціонувати тільки в межах тієї області порушення зворотних зв'язків, коли елементи ЕС іще можуть компенсувати відхилення, визначені позитивним зв'язком (наприклад, при введенні забруднення у водну ЕС вона самоочищається). У межах дії зворотних зв'язків ЕС за рахунок компенсаторних регуляторів зберігає сталість, причому в умовах антропогенних навантажень для сталого функціонування екосистеми людина повинна сама відігравати роль компенсуючого регулятора (наприклад, озеленюючи поверхню Землі замість вирубаних лісів, очищуючи воду, повітря тощо).

Сукцесія - послідовна безповоротна зміна біоценозів, виникаючих послідовно на одній і тій же території внаслідок впливу приміських або антропогенних факторів. Розрізнюють первинну і вторинну сукцесію. Первинна сукцесія починається на субстратах, не порушених процесами генерації грунтів (піщані дюни, вулканічна лава). Наприклад, після відступу льодовика відбувається наступна послідовна зміна рослин: мохи - осоки - чагарникові - вільхи і ялини. Вторинна сукцесія відбувається на місці біоценозів, що сформувалися, після їх порушення (лісові пожежі, вирубки лісу, засуха, ерозії і ін.). Наприклад, на місці покинених сільськогосподарських угідь (бавовник, кукурудза) відмічаються такі стадії: бур'ян - злаки - сосни з домішкою листяних порід.

Поміж сусідніми ЕС встановлюються певні зв'язки і обмін, але менш важливі, чим між біоценозами однієї системи. Про це можна говорити на прикладі двох суміжних ЕС - лісів і озер. У лісовій ЕС існує цілий ланцюжок зв'язків між складовими біоценозу (продуценти - рослиноїдні - м'ясоїдні і т.д.). Те ж саме можна спостерігати у такій ЕС як озеро:

фітопланктон поїдається зоопланктоном, останнім харчуються риби, хижі риби поїдають більш дрібних і т.д. Отже, у обох ЕС відзначаються свої трофічні ланцюжки. На перший погляд між ними немає зв'язку. Однак восени частину листя, що опало, вітром переносить у озеро, де воно розкладається і стає їжею для деяких гідробіонтів. Личинки комах живуть У воді, але дорослі особини покидають водне середовище і оселяються у лісі. Уже ці приклади дозволяють говорити про зв'язки та обмін між сусідніми ЕС, які, певна річ, більш різноманітні і складні.

Складні зв'язки характерні як для природних, так і штучних ЕС (особливо для останніх). Про це можна судити на прикладі коралових рифів, промислових міст і агроекосиетем.

Коралові рифи - своєрідні угруповання мілководних морських організмів тропічної зони Світового океану, представляють собою симбіоз мадрепорових коралів і одноклітинних водоростей (дінофлагелятів). Для них характерна видова різноманітність, багатство форм. Великий Бар'єрний риф вздовж північно-східного узбережжя Австралії має протяжність більше за 2 тисячі км при ширині 30-250 км. Рифи утворюються на глибинах не більше ніж 50-60 м при температурі 18-35'С, нормальній океанічній солоності, при прозорості водної товщі і високій насиченості її киснем. У мадрепорових коралів окремим особнем є поліп, який живе всередині вапнякової чашки, яку сам і будує, витяіуючи з морської води СаСОз і поживні речовини. У процесі фотосинтезу дінофлагеляти виділяють 0₂, необхідний для дихання, а корали виділяють СО₂, потрібний водоростям для фотосинтезу. Коралові рифи відрізняються високою біологічною продуктивністю і використовують речовини, шо надходять з інших угруповань в мінімальних кількостях, але які майже нічого не втрачають. У зв'язку з цим при оптимізації природокористування пропонується «.стратегія коралового рифу».

Промислове місто - гетеротрофна ЕС, паразит свого сільськогосподарського оточення, яка отримує енергію, продукти харчування, воду та інші необхідні матеріали зі значних територій, що знаходяться за її межами. На відміну від природної ЕС, наприклад, коралового рифу, місто відрізняється більш інтенсивним метаболізмом на одиницю площі, великими потребами у надходженні речовин із зовні (палива, металів і ін.), більш потужним і більш отруйним потоком відходів (багато з яких відповідно до принципу емерджентності більш токсичні, ніж природна сировина, з якої вони одержані - синтетичні матеріали та ін.). Без великих надходжень їжі, води, пального та інших матеріалів міста не здатні були б функціонувати. «Зелений пояс» тут істотної ролі не відіграє, якщо не враховувати його естетичного й санітарного значення (поглинання шумів, пилу і т.д.). Міська ЕС (урбоекосистема) являє собою мозаїку природних і штучних біогеоценозів, які перебувають у різних стадіях: зародження, розвиток і відмирання [19].

Незважаючи на незначну площу (1-5% у різних регіонах) суші, яка зайнята містами, останні виявляють значний вплив на довкілля. На одиницю площі міста припадає у 1000 разів більше енергії, ніж на ту ж площу у сільській місцевості. Це робить їх «гарячими точками» або «тепловими островами». Як правило, у містах тепліше, в них підвищена хмарність, менше сонячного світла, більше туману й мряки, ніж у прилеглій сільській місцевості. Навіть віддалені від міст райони можуть піддаватися їх впливу, тому що із них надходять необхідні для функціонування міст речовини та енергія. На них відбивається вплив забрудненої води, повітря й грунту. Міста є джерелами кислотних дощів, важких металів та інших токсичних компонентів. Сучасні міста майже не виробляють їжі або інших органічних речовин, не очищають повітря, не повертають в кругообіг воду та багато які неорганічні речовини [З].

Міста відрізняються високою густотою заселення (у Лондоні, Нью-Йорку та Токіо зона дорівнює 10-12 тисяч чоловік на 1 км²). Темпи урбанізації (розвитку населених пунктів по типу міста) дуже високі. Наприклад, в Україні до 1918 р. частка міського населення складала 18%, а у 1991 р. - 67,8% від загальної чисельності населення. В містах переважають споруди трьох типів: виробничі, адміністративні та побутові. В містах зосереджена основна маса транспортних засобів; автотранспорт дає 70% усіх токсичних викидів у атмосферу та 90% шумового забруднення. Природний тип ландшафту знищений повністю або різко змінений. Для міста як ЕС характерна розірваність трофічних ланцюгів, що створює можливість масового розмноження окремих видів організмів і призводить до низького біологічного різноманіття [9].

На відміну від міст невід'ємну частину агроекосистем складає «зелений пояс», хоч агроекосистеми також залежать від енергетичних потреб віддалених від них районів. Вони відрізняються і від природних ЕС, працюючих на сонячній енергії, тому що одержують допоміжну енергію, добрива та пестициди під контролем людини. При цьому знижується різноманітність видів і домінуючі види рослин та тварин піддаються штучному, а не природному відбору. Компоненти початкових біоценозів звичайно зникають, чи то зберігаються лише у вигляді реліктів. Основу агроекосистеми складає культурний фітоценоз (багаторічні і однорічні трави, зернові, просапні і ін.), який поповнюють угруповання комах, тварин і птахів. Агроекосистеми займають близько 10% всієї поверхні суші (1,2 млрд. га) і дають людству близько 90% всієї харчової енергії. Біологічна продуктивність їх вища, але стійкість нижча, ніж у природних ЕС. Виділяють два типи агроекосистем: 1) доіндустріальні з додатковою енергією у вигляді м'язових зусиль людини (на них припадає близько 60% орних земель планети в країнах Азії, Африки і Південної Америки); 2) інтенсивні механізовані з великими енергетичними дотаціями у вигляді роботи машин, агрохімікатів тощо.

Єдиної класифікації ЕС немає. ЕС розрізнюються: 1) за генетичними ознаками (природні, штучні і напівштучні); 2) за розмірами (мікро-, мезо-, макро-, глобальні); 3) за типом енергетичного забезпечення тощо. Ю. Одум [3] пропонує біомну класифікацію екосистем:

1) наземні біоми (тундра, бореальний хвойний ліс, листопадний ліс, степ помірної зони, тропічні грасденд і савана, чапараль, пустеля, напіввічнозелений тропічний ліс, вічнозелений тропічний ліс);

2) прісноводні екосистеми (озера, стави, річки, болота і ін.);

3) морські екосистеми (відкритий океан, води континентального шельфу, райони апвелінгу, естуарії).

Оскільки спільним знаменником і початковою рушійною силою усіх ЕС, як природних, так і антропогенних, є потік енергії, то за джерелом, рівнем та якістю енергії Ю. Одум [3] виділяє наступні типи ЕС.

1. Несубсидовані природні ЕС, які отримують енергію від Сонця. Приклади: відкритий океан, високогірні ліси. Це основа життєзабезпечення «космічного корабля» Землі в Сонячній системі. Всі вони отримують мало енергії і мають низьку біопродуктивність. Організми цих екосистем можуть існувати на мізерній частці енергії та інших ресурсів і ефективно використовувати їх. Вони займають величезні площі, одні лише океани займають 70% площі земної кулі. У цьому величезному комплексі очищаються великі об'єми повітря, повертається у оборот вода, формується клімат і т.д. Без зусиль людини виробляється деяка частка їжі. Окрім того, морські та гірські ландшафти мають велику естетичну цінність.

2. ЕС. які одержують енергію від Сонця, але з природною енергетичною субсидією. Приклади: естуарії у припливних морях, деякі тропічні дощові ліси. Це ЕС, які мають природну високу біопродуктивність і виробляють надлишки органічних речовин, які накопичуються або виносяться у інші ЕС. Так, у естуаріях існує додаткова енергія припливів, прибою і течій, яка сприяє більш швидкому кругообігу мінеральних речовин й переміщенню їжі та відходів; організми можуть сконцентрувати свої зусилля на ефективному перетворенні сонячної енергії. Використовуючи додаткову енергію припливів, організми естуаріїв виробляють більше біопродукції, ніж прилеглі ділянки суші або прісноводні внутрішньоконтинентальні водойми, які отримують ту ж кількість сонячної енергії.

3. Субсидовані людиною ЕС, які отримують енергію від Сонця. Приклади: агроекосистеми, аквакультури (підводні плантації). Це ЕС, які виробляють продукти харчування і отримують дотації у формі пального (або у інших формах), що постачаються людиною. Паливо для сільгоспмашин, м'язова сила тварин і людини - це така ж енергія, що надходить до агроекосистем, як сонячне світло, яку можна виміряти в калоріях, кінських силах або в одиницях системи СІ. Як образно відмічає Г. Одум (1971); "Хліб, рис, кукурудза або картопля частково зроблені із нафти". Навіть найпродуктивніші типи цих ЕС порівняні з природними ЕС за потужністю споживаної енергії. Людина намагається направляти як можна більше енергії на виробництво продуктів харчування, які вона може використати негайно, а природа розподіляє продукти фотосинтезу між багатьма видами й речовинами і накопичує енергію «на чорний день», тобто різниця між природними та антропогенними екосистемами полягає у розподіленні потоку енергії.

4. Промислово-міські ЕС, які отримують енергію палива. Приклади:

міста, пригороди, індустріалізовані зелені зони. У цих ЕС генеруються багатства людства, але в них утворюються й основні кількості забруднювальних речовин. Головним джерелом енергії служить паливо, а не сонячна енергія. Ці ЕС залежать від вищезазначених екосистем, паразитують на них, одержуючи продукти харчування, паливо та інші матеріали. Для них характерна велика потреба в енергії; вона у 2-3 рази вище за той потік енергії, який підтримує життя у природних та напівприродних ЕС, спонукуваних сонячною енергією. З цієї причини безліч людей можуть жити на невеликій площі промислово-міських ЕС.

Величина енергії, яка щорічно витрачається на 1 м² міста, визначається мільйонами ккал. Так, наприклад, на одного мешканця США припадає 87 млн. ккал на рік, а для функціонування людині необхідно лише 1 млн. ккал на рік. На домашнє господарство, промисловість, торгівлю, транспорт та інші види діяльності у США витрачається у 87 разів більше енергії, ніж потрібно для фізіологічних потреб людини. В Індії витрата енергії у 50 разів менша, а в Пакистані - у 100 разів менша ніж у США.

Питання для самоконтролю

1. Яка різниця між поняттями "екосистема" і "біогеоценоз"?

2. Дайте визначення понять "біотоп", "біоценоз".

3. Які компоненти виділяються в структурі екосистеми?

4. Які групи хімічних елементів виділено В.І. Вернадським?

5. Що таке біогеохімічний кругообіг?

6. Які основні типи біогеохімічних кругообігів?

7. Що таке біологічний кругообіг атомів (БІК)?

8. Опишіть кругообіг води.

9. У чому суть кругообігу вуглецю?

10.У чому суть кругообігу кисню?

11.Що таке „ефект Пастера"?

12.У чому суть кругообігу азоту?

13.Опишіть кругообіги сірки і фосфору.

14.Що таке антропогенна частина біогеохімічних кругообігів?

15. Сформулюйте суть 1 та 2 законів термодинаміки.

16.Що таке екологічна ентропія?

17.Сформулюйте правила 1 і 10 %.

18.Що таке трофічний рівень?

19.Що таке продуценти, консументи і редуценти?

20.Які існують типи екологічних пірамід?

21.Опишіть перевернену піраміду біомас.

22.Які характеристики має будь-яка екосистема?

23. Що таке автотрофи і гетеротрофи?

24.Які два пояси в структурі екосистем виділяє Ю. Одум?

25. Що називається гомеостазом? Що таке гомеостатичне плато?

26.Що таке сукцесія? Які існують види сукцесії?

27.Опишіть екосистему коралового рифу.

28.Опишіть екосистему промислового міста.

29.0пишіть специфіку агроекосистем.

ЗО. За якими ознаками розрізнюються екосистеми?

31.Наведіть біомну класифікацію екосистем.

32.Які виділяються екосистеми за джерелом енергії?