Урбанизированные биотопы

Подходы к типологии урбанизированных биотопов. Познание особенностей и закономерностей существования живых организмов, их популяций и сооб­ществ в урбанизированной среде, сравнение биотических комплексов раз­личных городов между собой становится возможным только на основе упо­рядочения разнообразия местообитаний не столько отдельных видов, сколь­ко сообществ в целом, с их растительным покровом, животным и микробным населением. При этом необходимо постоянно учитывать эффекты масшта­бирования, связанные, с одной стороны, с различиями в размерах особей и физических пространственных и кормопоисковых ниш, и, с другой стороны, независимостью индивидуальных экологических потребностей видов, входя­щих в сообщества.

254 Экология города

Например, на гнездовой территории пары больших пестрых дятлов (Dendrocopos major L.) в пригородном дубовом лесу произрастают сотни ство­лов деревьев нескольких видов, тысячи, если не десятки тысяч стеблей травя­нистых растений десятков видов (строго говоря, на этой территории могут быть выделены одна или несколько растительных ассоциаций); каждый ствол является местообитанием для десятков и сотен особей нескольких видов насе-комых-ксилофагов¹ и тысяч особей насекомых-фитофагов, питающихся зеле­ной массой, цветами и плодами; травянистые растения формируют местооби­тания для десятков тысяч особей насекомых-фитофагов и тысяч особей их хищников; в лесной подстилке и верхних горизонтах почвы обитают тысячи и десятки тысяч особей десятков видов насекомых (хищников, сапрофагов², коп-рофагов³), многоножек, паукообразных, сухопутных ракообразных, червей, а численность сотен видов микроорганизмов (бактерии, грибы, простейшие), обитающих в почве, исчисляется десятками, если не сотнями миллионов. Кро­ме того, помимо пары дятлов, на данной территории могут гнездиться одна— две пары поползней (Sitta europaea L.), по несколько пар больших синиц (Pams major L.), мухоловок-белошеек (Ficedula albicollis (Temm.)), зарянок (Erithacus rubecula L.), зябликов (Fringilla coelebs L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilatrix Viell.), а для такого хищника, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis L.), эта территория может составлять лишь малую часть (от 1/25 до 1/10) его гнездовой и охотничьей территории. Здесь же размещены территории десятка особей землероек (Soricidae) и мышевидных грызунов (Muridae), может про­кормиться одна белка (Sciuris vulgaris L.), а для горностая (Mustela erminea L.) или ласки (М. nivalis L.), так же как и для ястреба, эта территория составляет примерно 1/10 — 1/5 часть их кормопоисковой территории, не говоря уже о крупных копытных млекопитающих (лось (Alces alces L), косуля (Capreolus capreolus L.), кабан (Sus scrofa L.)), для одной особи которых необходима тер­ритория в сотни раз больше и которые могут также быть обнаружены на дан­ной территории, если площадь лесного массива достаточно велика или он свя­зан с соседними массивами.

Даже этот пример, в котором описано далеко не полностью возможное сообщество живых организмов⁴, показывает, насколько непростой является задача разграничения биотопов, насколько разными могут быть результаты такого разграничения, если в фокусе исследования будут находиться, соот­ветственно, только растения, наземные насекомые, почвенная мезофауна, один вид или сообщество птиц или млекопитающих. Отсюда неизбежной является множественность типологических или классификационных решений и от­сутствие общепринятых схем подразделения урбанизированных биотопов. Наиболее детально разработанными являются схемы, применявшиеся при изучении растительного покрова и населения птиц городов.

Как уже было отмечено выше, выделение биотопов урбанизированных биогеоценозов должно основываться на учете ландшафтной структуры тер-

¹ Питающиеся древесиной.

² Питающиеся трупами других животных.

³ Питающиеся экскрементами других животных.

⁴ Это еще не биогеоценоз в строгом терминологическом смысле, а только его часть.

Раздел 5. Городская флора и фауна 255

ритории. В этом случае типологические схемы могут использоваться для опи-с'ания и сравнения растительности и животного населения различных таксо­номических групп в различных городах, находящихся даже на разных конти­нентах. Хотя в настоящее время пока еще нет работ, обобщающих опыт ти­пологии и классификации биотопов урбанизированных территорий в разных странах, в качестве главных признаков, используемых для выделения биото­пов, можно отметить:

• наличие водоемов или водотоков;

• наличие и характер застройки;

• степень выраженности искусственных покрытий;

• вид городской инфраструктуры;

• наличие, тип и степень выраженности растительного покрова.

Такой подход позволяет выделить достаточно крупные биотопические единицы (группы макробиотопов), практически совпадающие с классами антропогенного ландшафта и пригодные для наиболее общей характеристи­ки растительного покрова и животного населения любого города:

• водные и болотные биотопы;

• биотопы застроенных территорий;

• биотопы автомобильных, железнодорожных магистралей, трубопрово­
дов, линий электропередач с их полосами отчуждения;

• биотопы древесно-кустарниковых насаждений;

• открытые биотопы с преобладанием травяной растительности.

Дальнейшее подразделение внутри выделенных групп основывается на использовании особенностей землепользования и функционального зониро­вания территории города, "морфологии" и структуры естественных и техно­генных элементов ландшафта, почвенного покрова и рельефа, т.е. в каждой группе макробиотопов существуют самостоятельные критерии выделения биотопических единиц более низкого ранга, вплоть до микробиотопов, на­пример, отдельных зданий, сооружений, деревьев и их частей. Так, при изу­чении фауны и животного населения застроенных территорий нужно иметь в виду, что отдельные здания, как техногенные объекты, хотя и не могут рас­сматриваться как таксономические ландшафтные единицы ранга фации, тем не менее являются местообитаниями сообществ многих видов животных (в основном членистоногих), которые в городах не встречаются вне сооружений человека; для некоторых же видов птиц и млекопитающих (преимуществен­но синантропных) здания являются необходимыми элементами местообита­ний, используемые для размещения гнезд, укрытия и кормодобывания.

Например, характеризуя фауну жилищ человека, Клаусницер (1990) вы­деляет такие микробиотопы:

• непостоянно отапливаемые жилые дома — внешняя оболочка зданий:
наружные стены (озелененные, неозелененные), крыши, балконы;

• внутренние помещения: чердаки, этажи, подвалы;

Экология городі

• постоянно отапливаемые здания;

• складские и производственные помещения: мельницы, зернохранили
ща, элеваторы, пекарни, мясокомбинаты, плодоовощные склады, скла
ды лекарственного сырья, книгохранилища, естественнонаучные му­
зейные коллекции, склады кож и шкур, текстиля и мягкой мебели, вин
ные погреба и т.п.

Аналогичным образом отдельное дерево может также быть представлене как набор микроместообитаний целого сообщества живых организмов: крош (наружная часть, внутренняя часть и, далее — ветви, листья, цветки и пло­ды), ствол (наружная часть, древесина и сердцевина), корневая система.

Степень детализации в выделении биотопов зависит от целей и обьектої биогеоценологического исследования города (табл. 5.4).

Таблица 5.4. Типы урбанизированных биотопов

1. Водные и водно-болотные биотопы

Раздел 5. Городская флора и фауна

Продолжение табл. 5.4

3. Биотопы линейно-дорожного ландшафта

4. Древесно-кустарниковые насаждения

Гемеробность урбанизированных биогеоценозов. Все биогеоценозы, сложив­шиеся на урбанизированных территориях, отличаются той или иной степе­нью гемеробности, т.е. окультуренности, индикатором которой является рас­тительный покров. Критериями определения степени гемеробности являют­ся: степень утраты видов естественной флоры, доля однолетников и доля неофитов в растительном покрове, степень нарушенное™ почвенного по­крова, содержание ионов водорода (рН) и питательных веществ в почве в результате антропогенного воздействия (табл. 5.5).

Таблица 5.5. Шкала гемеробности наземных экосистем

Раздел 5. Городская флора и фауна

Продолжение табл. 5.5

¹ Сообщества нарушенных, замусоренных местообитаний.

² Сообщества полевых сорняков.

9*

260 Экология города

Аналогичным показателю гемеробности для водных экосистем являет­ся показатель сапробности, связанный с содержанием органических за­грязняющих веществ в воде (разд. 3.3.2). Как целые сообщества, так и отдельные виды растений и животных могут быть размещены по шкале в зависимости от их отношения к степени гемеробности или сапробности местообитаний.