Нехромосомное наследование

Для того чтобы та или иная структура могла выполнять функции материального носителя наследственности и обеспечивать количественные закономерности наследования, она должна обладать тремя основными свойствами:

ü выполнять жизненно важные функции в метаболизме клетки;

ü обладать способностью к самовоспроизведению;

ü точно распределяться по дочерним клеткам при делении.

Этим трем условиям полностью удовлетворяют структуры ядра — хромосомы.

Многие органоиды цитоплазмы удовлетворяют первому условию. Так, центриоли участвуют в образовании веретена при делении клетки, пластиды обеспечивают важные синтетические процессы, митохондрии являются ее дыхательным центром, в рибосомах синтезируется белок и т. д. Центриоли, пластиды и митохондрии обладают способностью к саморепродукции, т. е. удовлетворяют и второму условию.

Однако ни один из органоидов цитоплазмы, исключая центриоли, не распределяется при делении клетки так же точно, как хромосомы. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических.

Кроме того, есть еще два существенных различия между ядром и цитоплазмой:

1) ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непостоянно;

2) ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур.

Приведенные различия в свойствах хромосом и органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного, или хромосомного. В тех же случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим.

Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии.

Кроме того, если для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения при делении клеток, который существует для хромосом, то, очевидно, цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное.

ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтныхпрокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt, генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt. В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности, доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантныймитохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf-генам, являются стерильными, все остальные генотипы являются фертильными.

Date: 2015-09-02; view: 756; Нарушение авторских прав