Физиологические регуляторы светового потока, поступающего в глаз

Светочувствительность зрительного анализатора столь же вариабельна, сколь разнообразны пространственные и временные характеристики световых раздражителей окружающего нас мира. Необходимость адекватно воспринимать энергию как очень слабых, так и очень сильных источников света, не подвергаясь необратимым структурным повреждениям, обеспечивается способностью к перестройке режима работы рецепторов. На ярком свету световая чувствительность глаза снижается, но вместе с тем обостряется реакция на пространственную и временную дифференцировку объектов. В темноте весь процесс происходит наоборот. Этот комплекс изменений как светочувствительности, так и разрешающей способности глаза в зависимости от внешней (фоновой) освещенности и называют зрительной адаптацией.

Диапазон освещенности, в пределах которого осуществляется зрительная адаптация, огромен; в количественном выражении он измеряется от миллиарда до нескольких единиц. Для удобства сопоставления данных обычно манипулируют не этими цифрами, а их десятичными логарифмами. В логарифмических единицах (лог.ед.) пределы рассматриваемых границ делятся всего на десять уровней (от 0 до 9), и тогда нулевому уровню будет соответствовать lg 1, первому — lg 10, второму — lg 100 и т.д. до 9-го уровня, который соответствует lg 1 000 000 000.

Известны три физиологических регулятора светового потока, поглощаемого рецепторами сетчатки, т.е. ее светочувствительности. Эти регуляторы различаются в скорости и силе. Первый: вследствие изменений размеров зрачка количество входящего в глаз света регулируется в пределах лишь немногим более одной лог.ед. и с весьма умеренной скоростью (примерно за 1 с). Второй значительно быстрее (в пределах нескольких миллисекунд) и эффективнее влияет на светочувствительную активность нервных элементов сетчатки, изменяя ее в тысячу раз, т.е. в пределах 3 лог.ед. Третий, хотя и весьма медленно (на протяжении десятков минут), но в 100 000 000 раз, т.е. в пределах 8 лог.ед., увеличивает светочувствительность при изменении концентрации светочувствительных пигментов в рецепторах и пигментном эпителии сетчатки.

Каждому известно, насколько беспомощным поначалу чувствуешь себя, попадая из ярко освещенного помещения в темное. Только спустя 8—10 мин начинаешь различать плохо освещенные предметы, а для того чтобы достаточно свободно ориентироваться, требуется еще по крайней мере 20 мин, пока зрительная чувствительность в темноте достигает максимума. Обратный процесс адаптации к высокому уровню освещенности протекает заметно быстрее. Так, по выходе из кинотеатра зрительный дискомфорт исчезает уже спустя 3—5 мин. В первом случае — в процессе темновой адаптации проявляется скотопическое зрение, а во втором, при световой адаптации,— фотопическое. Анатомы, установившие, что в сетчатке ночных животных преобладают палочки, а в сетчатке дневных — колбочки, заложили морфологический базис для теории двойственного механизма зрения у человека. Границы преобладания того или иного зрения определяются уровнем яркости фона адаптации (УЯФА). Фотопическое зрение реализуется при яркости фона больше 3 кд/м2; скотопическое — меньше 103 кд/м2. При УЯФА в интервале от 103 кд/м2 до 3 кд/м2, когда активны в равной мере и палочки, и колбочки, функционирует мезопическое зрение.

Скотопически (темно) адаптированная сетчатка максимально чувствительна к световой энергии самого низкого уровня, но при этом резко снижается ее пространственная разрешающая способность и исчезает цветоощущение. Фотопически (светло) адаптированная сетчатка, будучи низкочувствительной, чтобы различать слабые источники света, вместе с тем обладает высокой пространственной и временной разрешающей способностью, а также цветоощущением. По указанным причинам даже в безоблачный день блекнет луна и гаснут звезды, а ночью без подсвечивания мы теряем способность читать текст, набранный даже самым крупным шрифтом.

По мере увеличения освещенности сетчатки зрение, определяемое в основном палочковым аппаратом, сменяется колбочковым зрением, причем максимум чувствительности сдвигается в направлении от коротковолновой к длинноволновой части спектра. Этот феномен, описанный J.E.Purkinje еще в XIX в., хорошо иллюстрируется бытовыми наблюдениями. Кто не замечал, что в букете полевых цветов в солнечный день выделяются желтые и красные маки, а в сумерках — синие васильки (сдвиг максимума чувствительности от 555 до 510 нм). Изменения яркостной чувствительности глаза в отношении не столько хроматического, сколько ахроматического света явились предметом многих психофизических исследований. В них изучались как пространственные, так и временные аспекты проблемы, причем именно субъективные ощущения испытуемых с учетом их высокой чувствительности и специфичности оказывались надежным инструментом познания

Абсолютная световая чувствительность и пространственная суммация. Светочувствительность различных зон нормально функционирующей сетчатки далеко не одинакова. Максимальная плотность палочек соответствует кольцевой зоне, примерно в 7° от макулы. Не случайно именно эта экстрафовеальная область наиболее чувствительна к очень слабым источникам света, когда лишенная палочек фовеа находится в состоянии относительной депрессии. Так, тускло мерцающая звезда в безлунном ночном небе лучше видна, если смотреть не прямо на нее, а слегка сдвинув взор. Абсолютная световая чувствительность лежит в основе всех других функций зрения. Она подвержена колебаниям в зависимости от очень многих внутренних и внешних факторов, детально изучавшихся школой С.В.Кравкова. Среди прочих факторов (питание, дыхание, кровоснабжение) особое место занимают условия освещенности и адаптации. Световой фон (внешняя освещенность) приводит в действие механизмы, перестраивающие (адаптирующие) абсолютную световую чувствительность в соответствии с этими условиями.

Абсолютная световая чувствительность определяется минимальным количеством квантов света, достаточным для того, чтобы вызвать световое ощущение. Еще в 1875 г. A.Ricco обнаружил, что порог светоощущения находится в обратной зависимости от размеров светового пятна:

In*S = const,

где: In — пороговая интенсивность света; S — площадь светового стимула.

Это отношение получило название "закон полной, или пространственной, суммации". Суть пространственной суммации состоит в том, что пороговый эффект вызывается строго определенным числом квантов независимо от того, как плотно они распределены по площади. Этому явлению на определенном этапе развития клинических методов исследования абсолютной световой чувствительности (адаптометрия, периметрия) уделяли особое внимание. Однако в последние годы, в связи с тем, что закон Рикко имеет немало ограничений, чаще прибегают к исследованию не абсолютной, а разностной (различительной) чувствительности, определению дифференциальных порогов светоощущения в разных областях сетчатки.

Дифференциальная световая чувствительность (психофизическая оценка прироста яркостной чувствительности). Для каждой области сетчатки характерен тот или иной порог яркостно-контрастного восприятия. Величиной, обратной порогу, как известно, является чувствительность, в данном случае яркостная чувствительность. О показателях ощутимого увеличения яркостной чувствительности можно судить по результатам несложного эксперимента. В этом и многих последующих психофизических экспериментах выделяется понятие фонового светового поля и тестирующего светового объекта.

Интенсивность света в области тестирующего пятна складывается из суммарной энергии двух световых потоков, один из которых (I) постоянно освещает фоновое поле, а второй в виде вспышки поступает дополнительно (AI) только на центральное тестирующее пятно. Если в сумме I + AI добавка (AI) слишком мала, то метка не будет видна. При достаточно высокой силе вспышки можно добиться видения метки при каждом ее предъявлении. За пороговый уровень принимают такое увеличение яркости, которое улавливается с вероятностью 0,5, т.е. при каждом втором предъявлении пятна.

Отношение Вебера — Фехнера. Зрительный рецептор, как и любой другой сенсорный рецептор, обладает следующим свойством: чем слабее адаптационный фон, тем острее ощущается усиление стимула. При этом в определенных диапазонах энергии сохраняется постоянное соотношение ощущаемого прироста стимула (AI) к адаптационному фону (I). Иными словами, AI представляет собой постоянную долю от I.

АI/I= const.

Подтверждающие это правило результаты психофизических наблюдений представлены на рис.3.3. Для палочковой области (в 7° от фовеолы) отношение Вебера — Фехнера правомерно в более широком диапазоне интенсивности адаптационного светового фона (в троландах), чем для колбочковой (в 2° фовеа). Как видно на рисунке, "палочковая" кривая в темноадаптированном глазу начинает подъем уже с отметки -2 (lg I), т.е. на подпороговом уровне. Когда же адаптационный (фоновый) уровень интенсивности света на сетчатке достигает отметки +1 (lg I), начинается подъем и "колбочковой" кривой зрения. Прямолинейность последней в диапазоне по крайней мере 3 лог.ед. позволяет считать отношение Вебера—Фехнера справедливым в данных условиях и для функции колбочек.

Левые (горизонтальные) части кривых свидетельствуют о том, что в условиях полной темновой адаптации в сетчатке сумма I + AI поддерживается на постоянном уровне. При увеличении I показатель AI даже несколько снижается (отмечается тенденция кривой опускаться ниже горизонтального уровня). Таким образом, в условиях как крайне низкой, так и чрезмерно высокой фоновой освещенности сетчатки возникают ограничения для применения правила Вебера — Фехнера. По крайне правой части кривых можно прогнозировать их дальнейший ход не столько вверх, сколько по горизонтали далеко вправо, так что на них будут признаки утраты способности различать тестовые пятна от фона. При столь высоких уровнях световой энергии возможна ее трансформация в тепловую, что вызовет повреждение сетчатки.

Проверка дифференциальной световой чувствительности различных отделов сетчатки в условиях умеренной яркости фонового освещения получила в последние годы широкое распространение в клинической практике как метод статической периметрии.

Латеральное торможение. Еще одним адаптационным феноменом, способствующим распознаванию зрительных образов, является усиление контраста на границах различающихся по яркости зон изображения (рис.3.4). Как полагают, полосы Маха являются следствием нейрональных взаимодействий. В ответ на локальные вариации засветов соседствующих зон сетчатки происходит усиление процессов возбуждения нервной активности в одних и процессов торможения в других участках. В результате этого на границе темных и светлых полей усиливаются чернота темного и белизна светлого, что и получило название "латеральное торможение".

Этот феномен можно наблюдать, если один из двух совершенно одинаковых серых квадратов поместить в светлую рамку, а другой — в темную. При этом квадрат, окруженный черной рамкой, будет казаться более светлым: фоновая рамка по контрасту усиливает яркость внутреннего квадрата.

Феномен Трокслера. К числу пространственно-временных механизмов зрительной адаптации можно отнести феномен, выявленный J.Troxler. Он подметил, что если на периферии поля зрения возникает световое пятно, более интенсивное, чем световой фон, то в случае неподвижности пятна уже через несколько секунд оно становится невидимым. Чем слабее и меньше световое пятно, тем быстрее оно исчезает, особенно при расположении на крайней периферии. Стоит только пятну сдвинуться при изменении точки фиксации взора, как оно вновь становится видимым. Мгновенное восстановление светочувствительности предполагает нервный механизм феномена, а роль выцветания пигментов фоторецепторов практически исключается [Clarke F.J. et al., 1962]. С учетом находок D.Hubel и T.Wiesel (1960), касающихся градиента рецептивных полей сетчатки, которые в направлении от центра к периферии закономерно увеличиваются в размерах, можно предположить наличие обратной зависимости вероятного проявления феномена Трокслера от размеров этих полей. При этом, как и в случае с физиологическим слепым пятном, ощущение дефекта в пространстве при феномене Трокслера не отмечено.

Сходным по механизму представляется феномен "видения тени ретинальных сосудов", впервые описанный J.E.Purkinje. Феномены Трокслера и Пуркинье позволяют утверждать, что любой образ, который в условиях пристального взгляда неподвижен на сетчатке, постепенно теряет четкость и исчезает. Существует, однако, компенсаторный механизм, поддерживающий в процессе зрительной работы постоянные и незаметные микродвижения глазных яблок, что и обеспечивает немедленное восстановление блекнущего образа. Эти движения состоят из медленных дрейфов и быстрых скачков с угловой амплитудой не более нескольких долей градуса.