Нейронные модели восприятия

В настоящее время существуют вполне определенные предста­вления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сен­сорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды.

Детекторная концепция. В этой концепции главным является представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высоко­специализированная нервная клетка, способная избирательно ре­агировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клет­ки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раз­дельного анализа является необходимым этапом операции опоз­нания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были, обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зри- "', тельной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе че­ловека.

■'': ь Информация об отдельных параметрах стимула кодируется ней­роном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-де­текторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клет­ках. За открытие ^феномена ориентационной избирательности ней­ронов зрительной коры кошки ее авторы Д.Хьюбел и Т.Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориента­ционной избирательности заключается в том, что клетка дает ма­ксимальный по частоте и числу импульсов разряд при определен­ном угле поворота световой или темновой полоски или решетки.

156.....

I

В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки от­вечают плохо или не отвечают совсем (рис. 5.1). Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детекто­ра и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-из-бирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстри­руя предпочтение в выборе направления и скорости движения.

ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА

Предъявление стимула

Рис. 5.1 Длинная и узкая полоса света вызывает реакцию сложной клетки независимо от того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхние записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает вовсе (нижняя запись) (по Д.Хьюбелу, 1990).

По своим способностям реагировать на описанные характери­стики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, слож­ные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в раз­ных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в це­пи последовательной обработки сигнала.

Помимо этого описаны нейроны-детекторы, которые реагиру­ют, в основном, на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движе-

157

ния, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся ней­роны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объе­ктов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее ча­сто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с дли­ной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и крас­ному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейро­ны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим ли­цом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистри­руются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раз­дражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не толь­ко в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в ба-f зальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних {стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые ока-■ зываются наиболее «удобными» для обработки нейронными меха­низмами восприятия.

| Предполагается также, что существуют специализированные ней-!«роны с возрастающей способностью к обобщению отдельных при- > знаков объекта и так называемые полимодальные нейроны, обла­дающие способностью реагировать одновременно на стимулы раз­ных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-со-матосенсорные и т.д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слу­ховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о локализации (детектировании) положения источника звука в пространстве и на­правления его движения. Во втором — активность нейронов дете­кторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения ко­нечности.

Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детекти­рования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слухо­вой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают прин­цип нейронного детектирования как универсальный принцип стро­ения и функционирования всех сенсорных систем.

Формирование гештальта. Образование целостного образа в результате совокупной активности некоторого числа нейронов-де-

текторов объясняется в контексте теории векторного кодирования. В соответствии с этой теорией «вектор возбуждения», отвечаюпщй за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объ­единение нейронов- детекторов, отвечающих за элементарные при­знаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их вклю­чения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пи­рамиды, вершиной которой является так назьшаемая «гностическая единица» — нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого об­раза — гештальта (см. главу 10.2).

Например, восприятие человеческого лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбужде­ния нейронов детекторов отдельных его признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на вос­приятие конкретного человеческого лица, при этом выполняется принцип «один гештальт — один нейрон» (Соколов, 1996).

Считается, что нейроны, функционирующие в качестве гности­ческих единиц, являются продуктами обучения. Эксперименталь­ные доказательства их существования были получены в опытах на обезьянах. Однако остается неясным, по каким критериям следует дифференцировать сложные и сверхсложные нейроны-детекторы и гностические единицы.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный прин­цип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отобра­жении внешнего стимула» (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от воз­никновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного потока в ней осуществляет­ся с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекто­ров, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информацион­ными и модулирующими.

Предполагается, что внешний раздражитель через органы

158

159

■ чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецепто­ра. В результате первичного анализа из этого потока возбужде­ния выделяются отдельные признаки стимула. На следующем эта­пе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии jjiB зрительной системе человека по отдельным фрагментам воз-j«s никает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические пред-., ставления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти да и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сен­сорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие ги­потезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм вос­приятия: частотная фильтрация (Глезер, 1985). Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настроена на восприятие пространственной информации разного частотного ди­апазона. Другими словами, допускается, что зрительная система че­ловека содержит нейронные комплексы, которые наделены свой­ствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуще­ствляющих анализ параметров стимула по принципу, который опи­сывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на вос­приятие разных пространственных частот.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, за­ключается в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармо­нический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объ­екта, и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Детекторная концепция и концепция частотной фильтрации не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-дете­кторов или узкополосные характеристики частотных нейронов-фильтров, создается целостный образ, т.е. неопределенным оста­ется механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.

160

Один из основателей детекторной концепции Д.Хьюбел так ха­
рактеризует эту проблему: «...часто спрашивают, каковы наи­
более правдоподобные предположения относительно того, каким
образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при
переходе к более центральным уровням все более специализирован­
ными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагиру-J
ющие на лицо одного единственного конкретного человека — на-.
пример, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое «тео­
рией бабушкиной клетки», вряд ли можно принимать всерьез. Мо­
жем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбаю­
щейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клет­
ки, отражающие понятие или определение «бабушки»? И если бы
у нас действительно имелись «бабушкины клетки», куда они посы-.
лали бы свои выходные сигналы?» (Хьюбел, 1991, с. 228).;

Нейронный ансамбль как основа концепции. В качестве воз­можного решения проблемы синтеза целостного образа восприятия предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект акти­вирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамб­лям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка моз­га обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредо­точены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Та­ким образом, «бабушке», занимающейся шитьем, должен соот­ветствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схе­ма, однако, носит скорее гипотетический характер (Хьюбел, 1991).

Наряду с этим экспериментально доказано существование спе­циализированных нейронов, связанных с восприятием стимулов раз­личной сенсорной модальности, в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985,1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соот­ветствии с которым кодирование содержания психической деятель­ности осуществляется комбинациями частот импульсной активно­сти в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что пат-

6 Введение в психофизиологию

терны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.

Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с по­мощью регистрации активности нейронов, проблема формирова­ния и опознания образа остается мало изученной.