Структура. Физико-химические свойства и функции биомембран

С точки зрения ТД живая клетка представляет собой открытую ТД систему.

Биомембрана – это функционально активная белково-липидная структура, образующая границу раздела между клеткой и окружающей средой.

Суммарная масса внутриклеточных мембран достигает 2/3 общей массы обезвоженной клетки. Чем больше отношение суммарной площади мембран к объему клетки, тем выше интенсивность обменных процессов в клетке

для поддержания постоянства своего состояния клетка должна обмениваться с окружающей средой и веществом и энергией. С другой стороны, клетка должна быть автономна по отношению к окружающей среде, т. е. вещество клетки не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях.

Единство автономности от окружающей среды и одновременно тесной связи с окружающей средой – необходимое условие функционирования живых организмов на всех уровнях их организации. Поэтому важнейшее условие существования клетки (а следовательно - и жизни) – нормальное функционирование биологических мембран.

Три основные функции биологических мембран заключаются в следующем:

Барьерная – обеспечивает избирательный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой. Проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от типа и функционального состояния клетки.

Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, оптимальное взаимодействие мембранных ферментов).

Механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

Кроме того, биологические мембраны выполняют и другие функции:

Энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов.

Генерацию и проведение биопотенциалов.

Рецепторную. Так различные виды рецепции – механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция – мембранные процессы. Имеются также и многие другие функции.

Общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров. Относительно большая совокупная площадь связана с огромной ролью мембран в жизненных процессах.

Ферментативная – многие мембранные белки являются ферментами.

Маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры – «ярлыки», позволяющие опознать клетку.

Образование межклеточных контактов (плотные контакты, щелевые контакты, десмосомы).

2. Структура биологических мембран

Жидкостно-мозаичнуая модель строения биологических мембран (Сингер и Никольсон,1972г.). Согласно этой модели, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Различают поверхностные и интегральные белки.

Согласно современным представлениям, все клеточные и внутриклеточные мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой липидов (липидный бислой), на котором и в толще которого находятся белки.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды.

Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды).

Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Основные виды мембранных липидов:

1) Фосфолипиды;

2) Сфингомиелины;

3) Гликолипиды;

4) Холестерол.

Преобладают среди них фосфолипиды, в молекуле которых условно выделяют головку, тело (шейку) и два хвоста.

Полярные головы молекул фосфолипидов – гидрофильны, а их неполярные хвосты - гидрофобны. В смеси фосфолипидов с водой термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были погружены в состоящую из полярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную, и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса по сравнению с другими возможными расположениями молекул.

Флип-флоп – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Вертикальный размер головки не более ¼ длины молекулы.

Тело ФЛ образовано одним из многоатомных спиртов – глицерином или сфингозином. Соответственно, выделяют глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Головки разных ФЛ образованы азотистыми (этаноламин, холин) и безазотистыми (серин, инозин, треонин) основаниями.

Из-за большого количества гетероатомов головки обычно являются полярными.

Через молекулу ортофосфорной кислоты они соединены с телом.

Хвосты – неполярные цепи С14-С24 жирных кислот.

Физико-химические свойства мембран.

Липидные бислойные мембраны при физиологических условиях – жидкие, время оседлой жизни фосфолипидных молекул в мембране мало: τ =10-7 – 10-8 с. Вместе с тем, молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов.

Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием. Могут быть различные жидкокристаллические структуры: нематическая (нитевидная), когда длинные молекулы ориентированы параллельно друг другу; смектическая (мылообразная)- молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями; холестерическая – молекулы располагаются параллельно друг другу в одной плоскости, но в разных плоскостях ориентации молекул разные (повернуты на некоторый угол в одной плоскости относительно другой). В фосфолипидной мембране при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое условно иногда называют твердокристаллическим. Липосомы – искусственные мембраны.