Внутриклеточное пищеварение. Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки

Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа - молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бакте-

рий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды мо­гут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток - энтероцитов. Если внутриклеточное пищева­рение происходит в специальных вакуолях, или вези­кулах, которые образуются в результате эндоцитоза (пиноцитоза или фагоцитоза), то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикуляр­ном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым вещест­вом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикуляр­ная структура. Как правило, такая везикула слива­ется с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре - фагосоме и происходят гидролиз поступивших суб­стратов и последующее всасывание образующихся про­дуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно вы­брасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение - это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых ве­ществ, в том числе крупных молекул и надмолекуляр­ных структур. Внутриклеточное пищеварение лимити­ровано проницаемостью мембраны и процессами эндо­цитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), с точки зрения энзимологии внутри­клеточное пищеварение везикулярного типа представ­ляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищева­рение выявлено у всех типов животных - от простей­ших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных), а молекулярное - у всех групп организмов.