Органицизм

Организмические теории морфогенеза развива­лись под различными влияниями: некоторые — из фи­лософских систем, особенно теории А. Н. Уайтхеда и Дж. К. Сматса; другие — из современной физики, в частности из теории поля; третьи — из гештальт-пси­хологии, которая сама испытывала сильное воздейст­вие концепции физических полей; а некоторые — из витализма Дриша[76].

Эти теории рассматривают те же проблемы, кото­рые Дриш считал неразрешимыми с механистических позиций,— регуляцию, регенерацию и репродукцию,— но там, где для объяснения свойств целостности и на­правленности, проявляемых развивающимися орга­низмами, Дриш предлагал нефизическую энтелехию, органицисты предложили морфогенетические (или эмбриональные, или свойственные развитию) поля.

Эта идея была выдвинута независимо А. Гурвичем в 1922[77] и П. Вейсом в 1926 году[78]. Однако, помимо утверждения, что морфогенетические поля играют важную роль в контроле морфогенеза, ни один из этих авторов не определял, что такое эти поля и как они ра­ботают. Терминология полей вскоре была воспринята другими учеными, работающими в области биологии развития, но она оставалась слабо разработанной, хотя и служила для создания аналогий между свойствами живых организмов и неорганических электромагнит­ных систем. Например, если магнит из железа разре­зан на две половинки, получаются два целых магнита, благодаря свойствам магнитного поля; подобно этому, морфогенетические поля предлагались как объясне­ние «целостности» отделенных частей организмов, которые были способны вырасти в целые организмы.

Рис. 5. Часть «эпигенетического ландшафта», иллюстриру­ющая концепцию хреоды как канализированного пути измене­ния (из Waddington, 1957)

К. X. Уоддингтон предложил более широкое толкова­ние морфогенетических полей, включив в рассмотрение временной аспект развития. Он назвал эту новую кон­цепцию хреодой (от греческого chrē — необходимо и hodos — путь) и иллюстрировал ее с помощью простого трехмерного «эпигенетического ландшафта» (рис. 5) [79]. В этой модели путь, по которому движется шарик, когда он катится вниз, соответствует истории развития опре­деленной части яйца. По мере развития эмбриологии появляются разветвляющиеся серии альтернативных путей развития, представленные «долинами». Они со­ответствуют путям развития различных типов органа, ткани и клетки. В организме они вполне различимы: например, почка и печень имеют различные структуры и не переходят друг в друга через серию промежуточных форм. Развитие канализировано по направлению к опре­деленным конечным точкам. Генетические изменения, или пертурбации, в окружающей среде могут «толкнуть» направление развития (представленное путем, по которому движется шарик) из глубины «долины» на соседний «холм», но, если оно не будет переброшено через вершину холма в соседнюю долину, процесс раз­вития найдет путь назад. Он вернется не к начальной точке, а к более поздней позиции на канализованном пути изменений. Это представляет регуляцию.

Концепция хреоды очень близка идее морфогенети­ческих полей, но она делает явным измерение времени, которое в морфогенетических полях присутствует в не­явном виде.

Недавно обе эти концепции были существенно про­двинуты математиком Рене Томом, который сделал по­пытку создать математическую теорию, описывающую не только морфогенез, но также поведение и язык[80]. Его главной задачей было найти подходящий математи­ческий формализм для этих проблем, которые до сих пор не поддавались математической обработке. Конеч­ная цель состоит в том, чтобы построить математичес­кие модели, соответствующие процессам развития на­столько близко, насколько это возможно. Эти модели должны быть топологические, скорее, качественные, чем количественные, и не должны зависеть от какой-ли­бо конкретной схемы причинного объяснения: «Одна существенная особенность применения нами локаль­ных моделей состоит в том, что мы ничего не подразуме­ваем под "конечной природой реальности"; даже если она когда-либо обнаружится посредством анализа, слишком сложного для описания, только часть ее про­явления — так называемые "наблюдаемые" (observ-ables) в конечном счете пригодны для макроскопичес­кого описания системы. Фазовое пространство нашей динамической модели определено с использованием лишь таких "наблюдаемых" и без ссылок на какие-либо более или менее хаотические базовые структуры»[81].

Проблема с этим подходом состоит в том, что он яв­ляется по существу описательным; он мало что дает для объяснения морфогенеза. Это характерно для всех су­ществующих организмических теорий морфогенеза. Сравним, например, хреоду Уоддингтона и энтелехию Дриша. Обе заключают в себе идею о том, что развитие направляется и располагается (канализируется) в про­странстве и времени чем-то, что само не может рассма­триваться как принадлежащее определенному месту и времени; оба видят это что-то как содержащее в самом себе конец и цель процесса развития, и вследствие этого оба предлагают способ объяснения регуляции. Главное различие между ними состоит в том, что Дриш пытался разъяснить, как предложенный им процесс может работать на практике, а Уоддингтон этого не де­лал. Концепция хреоды была менее уязвима для крити­ки, потому что оставалась столь неопределенной[82]. Фактически, Уоддингтон рассматривал концепции хреоды и морфогенетических полей как «по существу способ, удобный для описания»[83]. Подобно многим дру­гим органицистам, он отрицал, что предлагает опериро­вать чем-либо другим, нежели известными физичес­кими причинами[84]. Однако не все органицисты это отрицали, некоторые оставляли вопрос открытым. Такое явно уклончивое поведение можно проиллюстрировать следующим обсуждением морфогенетического поля у Б. К. Гудвина:

«Один аспект поля состоит в том, что на него могут влиять электрические силы. Было обнаружено, что дру­гие развивающиеся и регенерирующие организмы имеют интересную и значительную электрическую сеть, но я не хотел бы предположить, что морфогенетическое по­ле имеет по существу электрическую природу. Химичес­кие вещества также влияют на полярность и другие про­странственные аспекты развивающихся организмов; но опять-таки я не хотел бы делать отсюда вывод, что морфогенетическое поле имеет по существу химическую или биохимическую природу. Мое убеждение состоит в том, что исследование этого поля должно проводиться при допущении, что оно имеет природу какую-либо из упомянутых, или никакую из них, или все сразу; но я считаю, что, несмотря на агностицизм в отношении его материальной природы, оно играет главную роль в про­цессе развития» [85].

Открытость этой позиции делает ее наиболее мно­гообещающей отправной точкой для построения об­стоятельной организмической теории морфогенеза. Но очевидно, что, если морфогенетические поля счи­таются полностью объяснимыми с помощью извест­ных физических принципов, они представляют собой не что иное, как неясную терминологию, наложенную на усложненную версию механистической теории. Только если допускается, что они играют причинную роль, не признанную физикой сегодня, может быть построена теория, доступная проверке. Такая возмож­ность исследуется в следующих главах.

Глава 3
Причины формы

Date: 2015-07-25; view: 497; Нарушение авторских прав