Соединительные ткани со специальными свойствами

Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная) расположены лишь в определенных органах и участках тела и имеют особые черты строения и своеобразную функцию.

Жировая ткань (textus adipdsus) выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая

ткань подразделяется на белую, образованную однокапельными адипоцитами, и бурую, образованную многокапельными адипоцитами. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. В свою очередь между отдельными адипоцитами проходят тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, вместе с которыми проходят кровеносные капилляры.

У человека преобладает белая жировая ткань. Она окружает некоторые органы, сохраняя их положение в теле человека (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.), заполняет пространства еще не функционирующих органов (например, молочная железа), замещает красный костный мозг в диафизах длинных трубчатых костей. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, сальниковые отростки толстой кишки).

Количество бурой жировой ткани у взрослого человека невелико. Она имеется главным образом у новорожденного. Бурая жировая ткань расположена в области шеи, в подмышечной полости, под кожей спины и боковых отделов туловища, в средостении и в брыжейках. Подобно белой, бурая жировая ткань также сформирована дольками, образованными многокапельными адипоцитами. Бурый цвет обусловлен множеством кровеносных капилляров, обилием митохондрий и лизосом в многокапельных адипоцитах. Главная функция бурой жировой ткни - теплоизоляция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки и температуру тела новорожденных.

Ретикулярная соединительная ткань (tdxtus conjunctivus reticularis), образующая строму органов кроветворения и иммунной системы, сформирована ретикулярными клетками, соединяющимися отростками и ретикулярными волокнами. При импрегнации серебром в поле зрения микроскопа видна сеть, состоящая из тонких черного цвета расщепленных ретикулярных волокон, которые образуют сетчатый каркас. В петлях этой сети располагаются клетки иммунной системы, главным образом лимфоциты, ретикулярные клетки, макрофаги.

Пигментная соединительная ткань (textus conjunctivus pigmentosus) при- сутствует в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, мягкой мозговой оболочке, коже наружных половых органов, сосков, окружности ануса. Многоотростчатые клетки, соединяясь между собой отростками, формируют трехмерную сеть, в ячейках которой проходят коллагеновые и эластические волокна, кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна.

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ (ХРЯЩ, КОСТЬ)

К скелетной соединительной ткани относятся хрящевая и костная ткани.

Хрящевая ткань (textus cartilagineus) содержит около 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% солей. Около 50-70% сухого вещества хряща составляет коллаген. У взрослого человека масса хряща составляет около 2% массы тела. Это суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи носа и уха, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи покрывают суставные поверхности костей и обусловливают их высокую устойчивость к износу. Суставные хрящи выполняют роль амортизаторов. Хрящи воздухоносных путей и наружного уха формируют стенки полостей. Хрящи не имеют нервов, лимфатических и кровеносных сосудов, их питание осуществляется путем диффузии из окружающих тканей.

В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) и хондроциты. Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению клетки, продуцирующие компоненты матрикса: протеогликаны, коллаген, эластин и др. Хондробласты имеют небольшие размеры, на гистологических срезах они округлые или овальные. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. У этих клеток хорошо развиты эндоплазматическая сеть (зернистая и незернистая), комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным эухроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты - это зрелые клетки хрящевой ткани, которые вырабаты- вают все компоненты хрящевого матрикса одновременно. Это крупные клетки округлой, овальной или полигональной формы с отростками. Хондроциты, богатые элементами незернистой и зернистой эндоплазматической сети, имеют хорошо выраженный комплекс Гольджи, в котором содержится много гранул, окрашивающихся рутениевым красным (протеогликаны). Цитоплазма базофильная, богата включениями гликогена и липидов. Макромолекулы протеогликанов синтезируются клеткой, а их самосборка в агрегаты и комплексирование с коллагеном происходят в матриксе. При этом на разных стадиях развития хондроциты синтезируют различные протеогликаны. Так, молодые хондроциты син- тезируют протеогликаны, в которых цепи хондроитинсульфата в 2 раза длиннее, чем синтезируемые старыми клетками. Ядро хондроцита, расположенное в центре клетки или эксцентрично, богато хроматином. Цитолемма образует множество микроворсинок, которые контактируют

с матриксом. Однако коллагеновые и эластические волокна непосредственно не соприкасаются с цитолеммой и находятся от нее на расстоянии 1-2 мкм. По мере старения человека уменьшаются размеры протеогликанов хряща и количество удерживаемой ими воды, в результате чего хрящ становится менее упругим.

Различают три типа хондроцитов. Меньше всего хондроцитов I типа. Это отростчатые клетки, у которых ядерно-цитоплазматическое отно- шение сдвинуто в сторону ядра, эндоплазматическая сеть развита слабо, в отличие от выраженного комплекса Гольджи, в котором преобладают вакуоли и крупные везикулы. В клетке имеются митохондрии и множество свободных рибосом. Клетки I типа делятся митотически, их много в молодом хряще. Они принимают участие в восстановительных процессах. Среди хрящевых клеток преобладают хондроциты II типа. Это крупные (15-20 мкм), округлые или овальные клетки с крупным ядром, богатым эу- и гетерохроматином. У хондроцитов II типа хорошо выражены зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, мало митохондрий, много мелких отростков. Эти клетки не делятся. Хондроциты III типа имеют небольшое ядро, зернистая эндоплазматическая сеть развита хорошо. Подобно клеткам II типа, они активно секретируют белок (в меньшей степени гликозаминогликаны) и также не делятся. Синтетическая активность хондроцитов стимулируется тироксином, тестостероном, соматотропным гормоном и угнетается глюкокортикоидами и эстрогеном.

Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окруженные межклеточным веществом. Чаще всего это две клетки в одной лакуне. Это изогенные группы. Стенки лакуны состоят из двух слоев; наружный слой образован коллагеновыми волокнами, внутренний - агрегатами протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом клетки. Структур- ной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos - стекло) гладкий, блестящий, голубоватого цвета, в его основном хрящевом веществе располагаются колла- геновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразную форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения в хряще. По периферии расположены хондробласты, в центре - хондроциты в виде изогенных групп (рис. 22). Из гиалинового хряща построены

Рис. 22. Строение гиалинового хряща, покрытого надхрящницей:

1 - волокнистый слой надхрящницы;

2 - клеточный слой надхрящницы; 3 - мо- лодые хондроциты; 4 - хондроцит в лакуне; 5 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 6 - интерстициальный рост; 7 - изогенные группы хондроцитов (зрелые хрящевые клетки) (по А. Хэму и

Д. Кормаку, 1983)

суставные, реберные хрящи, хрящи носа, бронхов и большинство хрящей гортани. С возрастом гиалиновый хрящ кальцифицируется.

Эластический хрящ, имеющий желтоватый цвет, отличается упругостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми содержится большое количество сложно переплетающихся разветвленных эластических волокон, образованных белком эластином и микрофибриллярными гликопротеинами. Округлые хондроциты расположены в лакунах, стенки которых образованы эластическими во- локнами. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Волокнистый хрящ содержит в основном веществе много коллагеновых волокон, придающих хрящу повышенную прочность. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. В матриксе волокнистого хряща большая часть коллагена (около 90%) относится к I типу, меньшая - ко II типу. Коллагеновые волокна расположены упорядоченными параллельными рядами, которые хорошо видны на специально окрашенных микропрепаратах. Хондроцитов значительно меньше, чем в гиалиновом и эластическом хрящах. Хондроциты также расположены в лакунах, реже встречаются изогенные группы. В хондроцитах волокнистого хряща хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного

суставов. Этот хрящ имеется в зонах прикрепления связок и сухожилий к костям и хрящам.

Костная ткань (textus osseus) имеет особые механические свойства. Она состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают клетки двух типов: остеобласты и остеоциты (рис. 23). В костной ткани имеется еще одна категория клеток - остеокласты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Остеобласты - это отростчатые молодые удлиненные костные клетки, залегающие во внутреннем слое надкостницы и эндоста и в местах регенерации (восстановления) костной ткани после ее повреждения. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым сетчатым аппаратом (Гольджи) и резко базофильной цитоплазмой. Многочисленные отростки этих клеток с множеством актиноподобных микрофиламентов контактируют между

Рис. 23. Костные клетки (схема): А - строение остеобласта: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - остеоид; 4 - развитая зернистая эндоплазматическая сеть; Б - строение остеоцита: 1 - отростки остеоцита; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - внутренний сетчатый аппарат; 5 - митохондрия; 6 - остеоидное (необызвествленное) вещество кости по краям лакуны, в которой расположен остеоцит (по В.Г. Елисееву и др.)

собой и с отростками остеоцитов. Округлое или овальное ядро с большим количеством хроматина содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Расширенные полости эндоплазматической сети содержат осмиофильное вещество. Вблизи комплекса Гольджи имеется множество везикул. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами, образующими микроокружение клеток. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества и выделяют их из клетки. Активно синтезируется коллаген I типа, который во внеклеточном пространстве собирается в коллагеновые волокна. В промежутках между волокнами располагается амор- фное вещество, состоящее из протеогликанов, сульфатированных гликозаминогликанов, органических кислот. Этот комплекс представляет собой остеоидную ткань, или предкость, которая кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, которые поступают в костную ткань из крови.

Матрикс кости, пропитанный кристаллами гидроксиапатита, расположен на расстоянии 1-2 мкм от клеточной мембраны костных клеток. Кристаллы гидроксиапатита окутывают коллагеновые фибриллы в виде тонкого слоя, а также расположены внутри фибрилл. Мостики, образованные кристаллами, соединяют фибриллы между собой. В процессе кальцификации важную роль играют мембранные матриксные пузырьки (диаметром 30-100 нм), содержащие липиды, щелочную фосфатазу и пирофосфатазу. Считается, что матриксные пузырьки инициируют процесс кальцификации.

Остеоциты - это зрелые многоотростчатые веретенообразной формы костные клетки с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико - это митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток не соприкасаются непосредственно с кальцифицированным матриксом. Между поверхностью клетки и стенками лакуны имеется тонкий слой тканевой (костной) жидкости. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобными микрофиламентами, проходят в канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, где также находится тканевая (костная) жидкость, за счет которой осуществляется трофика остеоцитов. В то же время расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 100-200 мкм.

Щелевые контакты между отростками остеоцитов создают возможность обмена веществами между клетками.

Остеокласты - это крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения размерами до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Благодаря разрушению в кости образуются лакуны, в которых залегают остеокласты. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональных форм лизосом. Вокруг ядра остеокласта нахо- дится базальная область цитоплазмы, где расположено большинство органелл. Остеокласты имеют ворсинкообразные цитоплазматические отростки, которых особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка остеокласта, увеличивающая площадь его соприкосновения с костью. Отростки остеокластов, в свою очередь, покрыты микроворсинками, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах клетки, где они подвергаются фагоцитозу.

Деятельность остеокластов зависит от действия паратгормона, увеличение синтеза и секреции которого приводит к активации функции остеокластов и разрушению кости.

Типы костной ткани. Различают два типа костной ткани - грубоволок- нистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую. Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 20 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого основного костного вещества. Волокна, участвующие в образовании пластинки, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. Волокна соседних пластинок разнонаправлены и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. Грубоволокнистая костная ткань у взрослого человека располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит наряду с остеоцитами толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.

КРОВЬ

Одной из разновидностей соединительной ткани является кровь с ее жидким основным веществом.

Кровь (sanguis, haima) состоит из клеток, взвешенных в жидком межклеточном веществе (плазме) сложного состава. На долю плазмы приходится около 54% объема крови, на долю форменных элементов (клеток) - около 44%. Кровь выполняет трофическую, транспортную, защитную функции. Кроме того, кровь участвует в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды организма - гомеостаза (от греч. homdoios - одинаковый, stdasis - состояние, неподвижность). Общее количество крови у взрослого человека 4-6 л, что составляет 6-8% массы его тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин около 4,5 л). Приблизительно 84% крови находится в сосудах большого круга кровообращения, около 9% - в сосудах малого круга и 7% - в сердце. В среднем 64% общего количества крови находится в венах, около 6% - в капиллярах и приблизительно 18% в артериях.

Плазма - это жидкая часть крови, в которой содержится около 91% воды, 6,5-8,0% белков, 2% низкомолекулярных соединений. рН плазмы крови колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, а удельная плотность равна 1,025-1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитами. Среди катионов преобладают натрий (143 мэкв/л), калий и кальций (по 5 мэкв/л каждый), среди анионов - хлор (103 мэкв/л), бикарбонаты (27 мэкв/л), фосфаты (2 мэкв/л), органические кислоты (6 мэкв/л). В плазме крови содержатся глюкоза (5 мэкв/л) и мочевина (7 мэкв/л). Белки крови (6,5-8 г/л) (альбумины и глобулины) выполняют трофическую, транс- портную, защитную, буферную функции, они также участвуют в процессе свертывания крови и создании коллоидно-осмотического давления.

Часть объема крови, занимаемая его форменными элементами (точнее, эритроцитами), называется гематокритом. У мужчин он равен 44-46 об% общей массы крови, у женщин - 41-43 об%. В крови содержатся безъя- дерные клетки - эритроциты (4,0-5,0)*10¹²/л крови, лейкоциты (4,0- 6,0)*10⁹/л крови, среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные), а также незернистые, или агранулоциты (моноциты) (рис. 24). В крови имеются кровяные пластинки (тромбоциты), число которых составляет (180,0-320,0)*10⁹/л, а также лимфоциты - основные морфофункциональные элементы иммунной системы (см. «Органы кроветворения и иммунной системы»).

Эритроциты (от греч. e rythros - красный), или красные кровяные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков диаметром от 7 до 10 мкм. Эритроциты содержат гемоглобин, осуществляющий перенос кислорода и двуокиси углерода. Содержание эритроцитов у мужчин составляет (4-5)-10¹²/л, у женщин (3,9-4,7)-10¹²/л. Общее количество эритроцитов

Рис. 24. Клетки крови: I - базофильный гранулоцит; II - ацидофильный гранулоцит; III - сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; IV - эритроцит; V - моноцит; VI - тромбоциты; VII - лимфоцит

у мужчин достигает 27?10¹² клеток, у женщин 18?10¹² клеток, а общая площадь поверхности всех эритроцитов равна приблизительно 3800 м². Форма эритроцита способствует наиболее эффективному выполнению основной его функции - газообмена, так как диффузионная поверхность велика, а диффузное расстояние от плазмы крови до гемоглобина мало. Эритроциты весьма пластичны, поэтому они могут проходить через капилляры, диаметр просвета которых не превышает 3-4 мкм. Эритроцит - единственная клетка в теле человека, у которой нет ядра. Эритроцит покрыт цитолеммой толщиной около 7 нм, в которую встроены антигены систем АВ0 и резус, мембранные ферменты. Поверхность эритроцита гладкая, на мембране лежит слой гликокаликса. Длительность жизни эритроцитов около 120 дней, после чего они разрушаются и поглощаются макрофагоцитами в селезенке. После окрашивания красителем Романовского при световой микроскопии эритроциты выглядят как розоватые кольца со светлыми центрами, цитоплазма оксифильная, органеллы отсутствуют.

Примерно 1-2% эритроцитов имеют голубоватый цвет, их называют полихроматофильными эритроцитами (ретикулоцитами). Цитоплазма полихромная, при окраске крезиловым синим в них видна синяя сеточка неправильной формы, обусловленная наличием рРНК, которая сохраняется в течение 24 ч. Гемоглобина в этих клетках меньше, чем в зрелых эритроцитах. В них имеется небольшое количество митохондрий, элементов комплекса Гольджи и рибосом, а также гранулы гемосидерина (сидеросомы). Ретикулоциты поглощают ферритин посредством пиноцитоза. Через 24-36 ч ретикулоциты превращаются в зрелые эритроциты. Увеличение количества ретикулоцитов свидетельствует об усиленном образовании эритроцитов в ответ на их более интенсивное разрушение.

Лейкоциты (от греч. ldikos - белый) представляют собой ядросодержащие шаровидные клетки, обладающие амебоидной подвижностью.

В лейкоцитах имеются митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы и другие органеллы. В отличие от эритроцитов, которые выполняют присущие им функции в просвете кровеносных сосудов, большая часть лейкоцитов осуществляет свои функции в тканях, куда они мигрируют посредством диапедеза (от греч. dia - сквозь, peddesis - прыжок). Для этого они входят в контакт с эндотелием. Затем образуют псевдоподии (от греч. psdudes - ложный, pus - нога) - лишенные органелл выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой, которые внедряются в межклеточные щели между эндотелиоцитами и проникают в соединительную ткань. После этого содержимое клетки как бы перетекает в псевдоподию. Это происходит благодаря растворимым сократительным белкам (актину и миозину), которые полимеризуются и взаимодействуют между собой при участии АТР, в результате чего возникает сила, необходимая для движения. Лишь 20% лейкоцитов циркулирует в крови, около 50% находится в тканях, а 30% - в костном мозге. Продолжительность жизни лейкоцитов колеблется в широких пределах - от нескольких дней до нескольких лет.

Лейкоциты, содержащие различные по форме и окраске гранулы, подразделяются на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные, полиморфно-ядерные гранулоциты, которые составляют от 93 до 96% всех гранулоцитов. Общее количество гранулоцитов в крови взрослого человека составляет 3?10¹². Время циркуляции гранулоцитов в крови не пре- вышает 8-12 ч, затем они мигрируют в соединительную ткань.

Зрелый нейтрофильный гранулоцит представляет собой сферическую клетку диаметром 10-12 мкм. Дольчатое (сегментированное) ядро клетки, в котором не видно ядрышек, содержит гетерохроматин и при световой микроскопии выглядит окрашенным в темно-синий или сине-фиолетовый цвет. Гетерохроматин расположен по периферии ядра, вблизи нуклеолеммы, а эухроматин - в его центре, ядрышек нет. Цитоплазматическая мембрана образует небольшое количество коротких микроворсинок.

Слабо оксифильная цитоплазма клетки богата нейтрофильными и азурофильными мембранными гранулами. Мелкие вторичные специ- фические нейтрофильные гранулы (диаметром 0,1-0,3 мкм) составляют 80-90% всех гранул. При световой микроскопии они имеют лиловый цвет. При электронно-микроскопическом исследовании гранулы округлые или удлиненные, видны окружающая их элементарная мембрана и содержимое умеренной электронной плотности, богатое щелочной фосфатазой и бактерицидными веществами. Гранулы содержат катионные белки, аминопептидазу, коллагеназу, лизоцим. Более крупные

(диаметром до 0,4 мкм) красновато-фиолетовые азурофильные гранулы (первичные лизосомы) составляют около 10-20% всех гранул. В их электронноплотном материале содержатся кислая фосфатаза и другие лизосо- мальные ферменты, лизоцим, миелопероксидаза. Последняя является маркером этих гранул. Гранулы обоих типов участвуют в фагоцитозе и инактивации фагоцитированного материала. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов богата частичками гликогена, липидами и бедна органеллами. Внутренний сетчатый аппарат (Гольджи) развит слабо, центриоли мелкие и обнаруживаются с трудом, мелких округлых митохондрий немного.

Около 3-5% лейкоцитов составляют палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты с ядром, напоминающим изогнутую палочку или S-образ- ным. До 0,5% составляют юные (метамиелоциты), имеющие бобовидное ядро. Палочкоядерные и юные нейтрофилы имеют описанные нейтро- фильные гранулы и лишь небольшое количество азурофильных гранул.

Осуществляя фагоцитоз продуктов распада и микроорганизмов, нейтрофильные гранулоциты погибают, а освобождающиеся при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты составляют от 0,5 до 5% циркулирующих лейкоцитов. В 1 мм³ крови их число колеблется от 120 до 350. Между числом эозинофильных гранулоцитов и уровнем глюкокортикоидов в крови существует обратно пропорциональная связь. В полночь количество клеток достигает максимума, рано утром - минимума. Эозинофилы циркулируют в крови не более 8 дней, после чего покидают кровеносное русло через мелкие венулы и проникают в рыхлую соединительную ткань. Их особенно много в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. Диаметр эозинофильных гранулоцитов составляет 10-15 мкм. Двудольчатое ядро, напоминающее по форме гантелю, богато гетерохроматином и содержит 1-2 ядрышка. Цитолемма формирует небольшое количество мелких микроворсинок. В цитоплазме имеется множество крупных мембранных ацидофильных (красных или оранжевых) светопреломляющих, несколько удлиненных гранул диаметром около 1 мкм. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие пероксидазу, кислую фосфатазу и другие лизосомальные ферменты. Кроме того, имеются мелкие (диаметром 0,1-0,3 мкм) округлые гомогенные гранулы, которые содержат ферменты кислую фосфатазу и арилсульфатазу. Хорошо развитый внутренний сетчатый аппарат (Гольджи) располагается в углублении между долями ядра. В цитолемме имеются митохондрии, элементы зернистой и незернистой эндоплазматической сети, частички гликогена.

Эозинофильные гранулоциты участвуют в фагоцитозе, но менее активно, чем нейтрофильные. Эозинофильные гранулоциты фагоцитируют комплекс антиген-антитело, участвуют в разрушении гистамина, уменьшают альтернативные процессы при местных аллергических реакциях. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличивается при паразитарных заболеваниях, аллергических и аутоиммунных процессах.

Количество базофильных гранулоцитов в циркулирующей крови невелико - около 0,5% всех лейкоцитов (40-50 клеток в 1 мм³ крови), а время их циркуляции в крови не превышает 12-15 ч. Диаметр клетки 10-12 мкм, при световой микроскопии в клетке видно множество темно-синих округлых или овальных метахроматичных гранул размерами до 2 мкм. Количество гранул столь велико, что они маскируют крупное двудольчатое или S-образное ядро, которое занимает около половины объема клетки. Базофильные гранулы окружены мембранами и заполнены частичками размерами около 15 нм. Гранулы содержат гистамин и гепарин. В цитоплазме находятся рибосомы, небольшое количество митохондрий и элементов зернистой эндоплазматической сети, хорошо развитый комплекс Гольджи, множество частиц гликогена размерами 25-30 нм, небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы).

Цитоплазматическая мембрана базофильных гранулоцитов формирует небольшое количество коротких микроворсинок. В цитолемму встроены рецепторы IgE, которые связывают этот иммуноглобулин. В результате образования иммунного комплекса на поверхности клетки происходит дегрануляция и освобождается гистамин, вызывающий аллергическую реакцию. Гепарин, выделяющийся базофильными гранулоцитами, активирует липолиз в сыворотке крови. В клетках содержится и небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы). Базофильные гранулоциты осуществляют синтез (и метаболизм) гепарина и гистамина, участвуют в аллергических и воспалительных реакциях, обладают фагоцитарной активностью.

В крови постоянно присутствуют также клетки лимфоидного ряда (лимфоциты), которые являются структурными элементами иммунной системы. В научной и учебной литературе лимфоциты все еще причисляют к незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) крови, что явно не- правильно. Лимфоциты (см. т. 2 «Органы кроветворения и иммунной системы») содержатся в большом количестве в крови (25-40% всех лейкоцитов, 1000-4000 клеток в 1 мм³), преобладают в лимфе и ответственны за иммунитет. В организме взрослого человека число лимфоцитов

достигает 6?10¹² («Человек», 1977). Большая часть лимфоцитов постоянно циркулирует в организме, что способствует обеспечению иммунной защиты организма.

Моноциты составляют от 3 до 11% циркулирующих клеток крови (200-600 клеток в 1 мм³). Они пребывают в кровеносной системе 2-3 сут, после чего мигрируют в ткани, где превращаются в макрофаги. В течение суток у человека присутствует (0,6-1,0)?10⁹ моноцитов, причем в циркулирующей крови их примерно в 20 раз меньше, чем в тканях. Моноцит - довольно крупная овальная клетка, ее диаметр достигает 15 мкм. Цитолемма формирует небольшое число коротких микроворсинок. Крупное почкообразное богатое хроматином ядро содержит 1-2 ядрышка, окружено оно большим количеством голубовато-серой базофильной цитоплазмы, в которой присутствуют мелкие азурофильные гранулы (первичные лизосомы). В клетке имеется умеренное количество свободных рибосом, элементов гранулярной эндоплазматической сети, а также митохондрии, множество фагоцитарных вакуолей и пиноцитозных пузырьков. В ядре расположен развитый комплекс Гольджи, вблизи которого видны центриоли.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, - это уплощенные овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты крупных клеток мегакариоцитов диаметром 2-4 мкм и толщиной 0,5-0,75 мкм. Их число достигает 250 000-350 000 в 1 мм³ крови. Время их циркуляции в крови не превышает 7-10 дней, после чего они попадают в селезенку, где разрушаются. Под цитолеммой тромбоцитов, которая снаружи покрыта слоем гликокаликса толщиной около 50 нм, располагается бледно-голубой мелкозернистый матрикс (гиаломер), не имеющий органелл. По периферии матрикса образуется кольцо микротрубочек, оно и обусловливает форму пластинки. В центре пластинки находится грануломер, в котором располагается небольшое количество митохондрий, элементов эндоплазматической сети, лизосом, частичек гликогена, секреторных гранул (α-гранул) диаметром 0,2-0,3 мкм, содержащих гидролитические ферменты (в том числе кислую фосфатазу, глюкуронидазу, катепсин). В пластинках имеется система трубочек, связанных с цитолеммой, внутри которых находятся мукополисахариды, аналогичные гликокаликсу. Кроме того, обнаруживаются плотные трубочки, содержащие материал умеренной электронной плотности.

Тромбоциты участвуют в свертывании крови, остановке кровотечений и защите организма благодаря способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частички (Вейсс У., 1986),

в депонировании серотонина и гистамина. При повреждении эндотелия и соприкосновении с обнаженными коллагеновыми волокнами тромбоциты прилипают к ним и агрегируют, в результате чего увеличивается проницаемость мембран тромбоцитов. Из них высвобождаются серотонин, катехоламины, АТР, АДФ и фосфолипид - тромбоцитарный фактор (ТФ-3). Серотонин и катехоламины вызывают сужение сосудов, а АДФ усиливает адгезию пластинок. Под действием ТФ-3 в присутствии ионов кальция белок плазмы протромбин, образующийся в печени, превращается в тромбин, который вызывает переход плазменного белка фибриногена, также образующегося в печени, в фибрин. Последний и формирует основную часть тромба (Вейсс У., 1986).

Свертываемость крови. После повреждения кровеносного сосуда вытекающая из него кровь свертывается через 3-4 мин, а через 5-6 мин превращается в плотный сгусток - тромб. Это важное свойство крови свертываться предохраняет организм от кровопотери.

Процесс свертывания крови протекает с участием веществ, освобождающихся при разрушении тромбоцитов и повреждении тканей. Из поврежденных тромбоцитов и клеток тканей выделяется белок, который, взаимодействуя с белками плазмы крови, преобразуется в активный тромбопластин. Для образования тромбопластина необходимо, в частности, присутствие в крови антигемолитического фактора. Если в крови антигемолитический фактор отсутствует или его мало, то свертываемость крови низкая, кровь не свертывается. Это состояние получило название гемофилии. Далее при участии образовавшегося тромбопластина белок плазмы крови протромбин превращается в активный фермент тромбин. При взаимодействии образовавшегося тромбина растворенный в плазме белок фибриноген превращается в нерастворимый фибрин. Для предупреждения свертывания крови в кровеносных сосудах в организме имеется противосвертывающая система. В печени и легких образуется вещество гепарин, препятствующий свертыванию крови путем превращения тромбина в неактивное состояние.

Группы крови. Переливание крови. При кровопотерях в результате травмы и при некоторых других состояниях практикуется переливание человеку (называемому реципиентом) крови другого человека (донорской крови). Важно, чтобы донорская кровь была совместима с кровью реципиента. Дело в том, что при смешивании крови от разных лиц эритроциты, оказавшиеся в плазме крови другого человека, могут склеиваться (агглютинироваться), а затем разрушаться (гемолизироваться). Гемолизом называют процесс разрушения цитолеммы эритроцитов и выхода из них

Таблица 8. Классификация групп крови человека

гемоглобина в окружающую их плазму крови. Гемолиз эритроцитов может произойти при смешивании несовместимых групп крови или при введении в кровь гипотонического раствора, при действии некоторых химических ядовитых веществ, а также в результате действия яда некоторых змей. Как известно, в крови каждого человека имеются особые белки, которые способны взаимодействовать с такими же белками крови другого человека. В эритроцитах такие белковые вещества получили название агглютиногенов, обозначаемых заглавными буквами А и В. В плазме крови также имеются белковые вещества, получившие название агглютининов α (альфа) и β (бета). Свертывание крови (агглютинация и гемолиз эритроцитов) происходит в том случае, если встречаются одноименные агглютиноген и агглютинин (α и A; В и β). С учетом наличия тех или иных агглютининов и агглютиногенов кровь людей делят на 4 группы (табл. 8.).

В крови первой (I) группы, в ее плазме, содержатся оба агглютинина α и β, а в эритроцитах этой группы агглютиногенов нет вообще. В плазме крови второй (II) группы имеется агглютинин β, а в эритроцитах присутствует агглютиноген А. В крови третьей (III) группы, в ее плазме, имеется агглютинин α, а в эритроцитах содержится агглютиноген В.

Плазма крови четвертой (IV) группы агглютининов не имеет, а эритроциты содержат оба агглютиногена - А и В.

Кровь всех 4 групп одинаково полноценная и различается только содержанием агглютиногенов и агглютининов. Группа крови человека постоянна. Она не изменяется в течение жизни и передается по наследству. При переливании крови нужно обязательно учитывать совместимость групп крови. Важно, чтобы в результате переливания крови эритроциты донора не склеивались в крови реципиента.

С учетом наличия в крови агглютининов и агглютиногенов людей с кровью I группы называют универсальными донорами, с IV - универсальными реципиентами: им можно переливать кровь любой другой группы, поскольку в плазме их крови нет агглютининов.

Кроме агтлютиногенов А и В эритроциты крови некоторых людей могут содержать агглютиноген, получивший название резус-фактора (Rh). Этот фактор впервые был обнаружен в крови обезьян макак-резусов. Резус-фактор обнаруживается в крови примерно у 85% людей. Кровь таких людей называют резус-положительной (Rh⁺). Кровь, в которой резус-фактора нет, называют резус-отрицательной (Rh^-). Феномен резус-фактора заключается в том, что в крови людей с резус-отрицательным фактором отсутствуют вещества, получившие название антирезусагглютининов. Если человеку с резус-отрицательной кровью повторно перелить резус-положительную кровь, то под влиянием резус-агглютиногена донора в крови реципиента образуются антирезус-агглютинины и гемолизирующие вещества. Это может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов.