Мозжечок

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Он связан с мозговым стволом на каждой стороне верхней, средней и нижней ножкой. Масса мозжечка только на 10% больше массы коры мозга, но поверхность мозжечка составляет около 75% поверхности коры больших полушарий. С функциональной точки зрения мозжечок подразделяется на три части:

• Узел червя и краевые дольки полушарий с каждой стороны образуют клочково-узелковую долю, или vestibulocerebellum (вестибулярный мозжечок). Эта наиболее древняя часть мозжечка (archicerebellum) имеет соединения с вестибулярным аппаратом, связана с равновесием и вызванными научением вестибуломоторными рефлексами.

• Оставшаяся часть червя и прилежащие медиальные порции полушарий образуют переднюю долю - spinocerebellum (paleocerebellum, спинальный мозжечок). Эта область мозжечка получает проприоцептивную информацию, а также копию «моторного плана» из моторной коры. Сравнивая план с исполнением, spinocerebellum сглаживает и координирует движения, определяя их последовательность. Из области червя в мозговой ствол поступают сигналы в отношении контроля околопозвоночных мышц и проксимальных мышц конечностей. Из медиальных отделов полушарий направляются импульсы в мозговой ствол для контроля дистальных мышц.

• Латеральные отделы полушарий мозжечка составляют заднюю долю и называются новым мозжечком - neocerebellum. Они взаимодействуют с моторной корой при планировании и программировании движений.

В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон — лазающие и моховидные.

Лазающие волокна — это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие информацию от рецепторов кожи, мышц, суставов. Одно лазающее волокно контактирует с 10-15 клетками Пуркинье, обвиваясь вокруг дендритного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи.

Мшистые волокна (моховидные) — это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках-зернах коры мозжечка. Обширное терминальное ветвление, т.е. дивергенция связей, этих волокон обеспечивает возбуждение ими большого количества клеток в коре мозжечка. В окончаниях этих волокон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжечка, изменяет возбудимость его клеток.

• Мозжечковые афферентные пути весьма многочисленны. Мозжечок получает сигналы от мышц, спинного и продолговатого мозга, ретикулярной формации, разных структур среднего мозга, а также от коры больших полушарий.

• Мозжечковые эфферентные пути. Глубокие ядра мозжечка получают сигналы из двух источников: из коры мозжечка и сенсорных афферентных трактов, направляющихся в мозжечок. Входные сигналы к мозжечку подразделяются и идут в двух направлениях - непосредственно к одному из глубоких мозжечковых ядер и в соответствующую область коры мозжечка, перекрывающую глубокие ядра. Из этой области коры через доли секунды обратно к глубоким ядрам поступают тормозные сигналы.

Мозжечок в системе двигательного контроля принимает участие на трёх уровнях.

• Vestibulocerebellum (медиальная структура) обеспечивает движения, необходимые для поддержания равновесия.

• Spinocerebellum обеспечивает координацию преимущественно дистальных отделов конечностей (особенно рук и пальцев рук).

• Neocerebellum получает все связи из моторной коры и прилежащих областей премоторной и соматосенсорной зоны мозга. Он передаёт сигналы обратно в большой мозг, планируя последовательность действий вместе с сенсомоторной областью и рассчитывая на десятки секунд вперёд будущие действия.