Правило ограничивающих факторов

Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной.

1. Для каждого вида организмов существуют предельные (минимальные и максимальные) значения любого жизненно важного физического или химического фактора среды. Указанные значения ограничивают зону толерантности данного вида (или популяции) по рассматриваемому фактору.

2. В пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные для организмов значения рассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана некоторой кривой, максимум которой соответствует наиболее благоприятному (оптимальному) значению данного фактора.

3. Для разных стадий жизненного цикла одного вида границы зоны толерантности и положение оптимума могут сильно меняться. Как правило, для молодых организмов эти границы уже, чем для более зрелых. Покоящиеся стадии обычно отличаются наибольшей толерантностью.

4. Отдельные популяции одного вида (особенно живущие в условиях разного климата) могут существенно различаться между собой как по границам толерантности, так и по положению оптимума.

5. Факторы (абиотические и биотические) между собой могут взаимодействовать. Если величина одного фактора находится вблизи границы толерантности к нему изучаемого организма (и соответственно далека от оптимального значения), то диапазон толерантности организмов по отношению к какому-либо другому фактору, как правило, сокращается.

В разных местах ареала (а также в разные моменты времени) распространение одного вида может лимитироваться разными факторами. Так, например, северная граница распространения какого-нибудь вида растений может определяться низкими значениями зимних температур, а южная—нехваткой влаги.

Экологические факторы могут выступать как:

· раздражители и вызывать приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

· ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

· модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

· сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних.

Активный путь – способствует усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Например, теплокровность у млекопитающих и птиц.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, явление скрытой жизни, сопровождающееся приостановлением жизнедеятельности при пересыхании водоема, похолодании и т.д., вплоть до состояния мнимой смерти или анабиоза. Например, высушенные семена растений, их споры, а также мелкие животные (коловратки, нематоды) способны выдерживать температуры ниже 200оС. Примеры анабиоза? Зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве.

Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых живых организмов, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой.

Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Обычный путь таких приспособлений – миграция.

Эволюционно возникающие приспособления организмов к условиям среды обитания, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей носит название адаптации. Существуют различные типа адаптаций.

Морфологические адаптации. У организмов возникают такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Например, обтекаемая форма тела у водных животных, строение суккулентов, приспособления галофитов. Морфологический тип адаптации животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. В процессе приспособления к одинаковым условиям среды разные виды могут иметь сходную жизненную форму. Например, кит, дельфин, акула, пингвин.

Физиологические адаптации проявляются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Например, обеспечение влагой за счет окисления жира у верблюдов.

Поведенческие адаптации – проявляются в создании убежищ, передвижении с целью выбора наиболее благоприятных условий, отпугивание хищников, затаивание, стайное поведение и др.

Адаптации каждого организма определяются его генетической предрасположенностью. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать. Резкое и быстрое изменение условий среды обитания может привести к тому, что скорость приспособительных реакций будет отставать от изменения условий среды, что приведет к иллиминации вида. Сказанное в полной мере относится и к человеку.

Взаимоотношения между различными организмами многообразны выражаются в гомотипических и гетеротипических реакциях.

Гомотипические реакции – взаимодействие особей одного и того же вида. Основные из них:групповой эффект, массовый эффект, внутривидовая конкуренция.

Групповой эффект – оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Многие виды нормально развиваются только тогда, когда объединяются в группы. В группе наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. В группе ускоряются темпы роста, повышается плодовитость, средняя продолжительность жизни, поддерживается оптимальная температура (гнезда, улья). Однако положительный эффект группы проявляется только до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Слишком интенсивное увеличение численности может привести к недостатку ресурсов. Например: бакланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м2 приходится 3 гнезда. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей. Наиболее продуктивные стада северных оленей 300-400 особей. Волки объединяются в стаю - для охоты.

Массовый эффект (самоограничение) – это снижение плодовитости (рождаемости) при перенаселении среды. При переуплотнении отдельные особи становятся каннибалами, снижается плодовитость самок, возрастает смертность. В результате через сравнительно короткий период времени численность входит в норму.

Внутривидовая конкуренция – отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящиеся к одному и тому же.

Гетеротипические реакции – взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга организмы, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда гетеротипические реакции проявляются в виде нейтрализма, межвидовой конкуренции, мутуализма, сотрудничества, комменсализма, аменсализма, паразитизма, хищничества

Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Конкуренция межвидовая – борьба за одни и те же условия окружающей среды между двумя или несколькими видами (источник питания, борьба за место под солнцем, за обладание самкой и т.д.), которое вредно сказывается на росте и выживании. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция. Пример: Саранча, грызуны и копытные питаются травами, вступая между собой в конкурентные взаимоотношения; хищные птицы лесов и лисы – за мышевидных грызунов; растения культурные и сорняки за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животных

Мутуализм – совместная жизнь двух и более организмов без паразитирования, но необходимая для партнеров. Классический пример – лишайник; гриб и водоросль физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба всасывают минеральные вещества, ассимилированные водорослями; минеральные вещества водоросли получают из воды. Птицы и носороги. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности. Клевер – шмель.

Симбиоз – совместная жизнь двух или группы особей необходимая и полезная для них, но с элементами паразитирования. Пример: клубеньковые бактерии и бобовые культуры. Клубеньковые бактерии питаются углеводными соединениями.

Сотрудничество – оба вида образуют сообщество, т.к. каждый вид может существовать изолированно, но жизнь в сообществе им приносит пользу.

Комменсализм – использование партнера в качестве жилища и в качестве источника питания, но без вреда для него. Пример: акула и рыба-прилипала, муравьи – тли.

Аменсализм – подавление одного организма другим без извлечения пользы для себя и без обратного отрицательного воздействия со стороны подавляемого организма. Эта форма встречается чаще к растений. Например: травянистые растения, растущие под елью испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

Паразитизм – антогонистическое межвидовое сожительство. Организм одного вида (паразит) использует другого (хозяин) как среду обитания и источник питания, причиняя ему вред, как правило, не уничтожая его. Наибольшее число паразитов установлено у типа простейших, плоских круглых червей, членистоногие (клещ, комары, блохи, вши), паразитические грибы - головня и др.

Хищничество – прямое уничтожение одного вида другим. Один организм добывает, убивает и поедает другого.