Племенное дело в собаководстве

Племенная собака

Вопрос об участии собаки в разведении правильнее всего решить еще до приобретения щенка. Племенного щенка необходимо выбирать особенно тщательно. Выбор должен быть основан на происхождении собаки, качестве помета, из которого происходит щенок и тщательности его выращивания. Будущая племенная собака должна быть выращена и воспитана в полном соответствии с правилами принятыми для конкретной породы. Она обязательно должна иметь оценку на выставке. Для сук большинства пород допустима оценка «очень хорошо», кобели обязаны иметь оценку «отлично» Весьма желательно и наличие титулов: «Чемпион России», «Чемпион национального клуба», и др. Особенно важно это для кобелей, поскольку многие владельцы основывают выбор партнера для вязки своей суки именно на наличии титулов.

Кроме оценки собаки на выставке, во многих серьезных клубах практикуют племенные смотры собак. Включающие подробное описание и промеры. Допуск к разведению получают только собаки, прошедшие племенной осмотр и получившие достаточное число балов.

Большое внимание при отборе племенных собак должно уделяться их поведению, поскольку его аномалии чаще всего наследственно обусловлены. Различные нарушения поведения во многих случаях являются маркерами гибридного дисгенеза. К таким маркерам относятся в частности аномалии полового поведения, которые могут усиливаться в последующих поколениях. Так, например, показано, что суки с нарушенным половым поведением, которых удается повязать с большим трудом с применением насилия, часто проявляют и аномалии материнского поведения. В силу этих причин племенные уставы многих зарубежных стран запрещают оказывать собакам помощь во время вязки.

Половой тип

Одно из важнейших требований, которым должен отвечать производитель, – соответствие половому типу. Кобель любого размера, включая самого мелкого, должен быть больше суки, иметь достаточно крупную, но, в то же время, пропорциональную голову, мужественное выражение липа, крепкое сложение тела. Он должен быть уверенным в себе, достаточно уравновешенным, исполненным достоинства.

Сука же должна иметь женственную фигуру, изящную голову. В поведении суки не должно прослеживаться кобелиных черт. Половая принадлежность собак должна определяться с первого взгляда, по общему облику и поведению.

Половой тип собаки формируется под воздействием половых гормонов, выделяемых организмом. Уровень половых гормонов связан с уровнем любых других гормонов, обеспечивающих, посредством нейрогуморальной регуляции, целостность всего организма. Феминизация кобеля может вести к падению его репродуктивного потенциала. При этом могут быть затруднения во время вязки, повышенное содержание нежизнеспособных сперматозоидов в сперме. Мужеподобная сука обычно имеет пониженное количество женских половых гормонов, обеспечивающих нормальный половой цикл и нормальную беременность. В природе такие особи, как самцы, так и самки, как правило, обречены на безбрачие, так как их половое поведение обычно не соответствует принятым нормам. Но опытный секс инструктор может помочь повязаться собакам практически с любыми нарушениями полового поведения.

Строго говоря, кобеля в сучьем типе нельзя допускать к размножению, а эксперт на выставке вправе дисквалифицировать его и оставить без оценки. Суку в кобелином типе можно вязать, хотя это в принципе и нежелательно, только с производителями с хорошо выраженным половым типом, соответствующим данной ростовой разновидности. Самая грубая, недопустимая, ошибка – вязка сук в кобелином типе, с кобелями в сучьем типе. Это часто происходит при разведении собак мелких пород, когда вяжут крупную суку с кобелем меньшего размера. В результате этого развитие эмбрионов происходит в условиях нарушенного гормонального статуса, что, безусловно, накладывает отпечаток на внутриутробное развитие щенков и может привести к рождению щенков с нарушенными пропорциями и уродствами.

Специалисты, занимающиеся разведением крупных собак, зачастую стремятся получить собак как можно большего размера. В таком случае возникает опасность другого рода. Слишком большой рост иногда вызывается повышенной функцией гипофиза, в частности избыточным выделением соматотропного гормона, препятствующего нормальной секреции половых гормонов. У людей такое заболевание называется гигантизмом. У больных патологический рост чаще всего начинается перед наступлением половой зрелости и идет, главным образом, за счет удлинения конечностей. Голова растет медленней и поэтому остается непропорционально маленькой по сравнению с телом. Отмечается недоразвитие половых органов. Погоня собаководов за излишним увеличением размеров может привести к появлению собак с подобными признаками. Особенно рискованным может быть использование кобелей со слишком длинными ногами и мелкими головами, несоответствующих половому типу в сочетании с крупными суками в кобелином типе.

Нарушение гормональной регуляции может служить причиной разнообразных аномалий поведения. Некоторые собаки могут быть излишне ласковыми, навязчивыми, не терпящими одиночества. Спонтанные выбросы адреналина могут вызывать неожиданные вспышки агрессии, страха, истерики. Очень многие аномалии поведения носят наследственный характер. Строго говоря, таких собак необходимо выбраковывать из разведения, но, если это невозможно, то их партнерами должны быть собаки, идеально соответствующие половому типу с абсолютно нормальным поведением и только одной и той же ростовой разновидности. Скрещивание, например, крупной, аномально ласковой суки с мелким истеричным кобелем, может возбудить вспышку гибридного дисгенеза, касающуюся как экстерьера, так физиологии и поведения.

Племенной кобель

Выбор кобеля-производителя – дело весьма ответственное, поэтому к нему предъявляются значительно более жесткие требования, чем к суке. Для него обычно бывает недостаточным просто оценки «отлично» и дипломов по рабочим качествам. Даже далеко не каждый кобель-чемпион, имеющий предков-чемпионов, оказывается ценным для породы.

При решении вопроса о племенном использовании кобеля необходимо учитывать следующие факторы.

1. Насколько его крови представляют интерес для данной популяции и маточного поголовья сук. Так, например, великолепный щенок из помета, состоящего главным образом из кобелей, от суки, сестры которой уже имели щенков мужского пола от одного и того же молодого и активно участвующего в разведении кобеля, являющегося отцом данного щенка, вряд ли будет иметь шанс на племенное использование в пределах данной популяции.

2. Внутрипородный тип кобеля, желательность его для данной популяции и степень сочетаемости его с внутрипородными типами сук маточного поголовья популяции.

3. Кобель-производитель не должен обладать экстерьерно-конституционными недостатками типичными для сук популяции. Несомненно, решающим фактором оценки племенной деятельности кобеля является качество его потомков. Иногда выясняется, что прекрасный во всех отношениях кобель не оправдывает возлагавшихся на него надежд и разведенцы, получив от него 2–3 помета, отказываются от его дальнейшего использования.

Особое внимание нужно уделять выращиванию и воспитанию будущего производителя. Щенок должен достаточно времени проводить в играх со сверстниками, поскольку именно в них формируется нормальное половое поведение кобеля.

Молодого кобеля не следует наказывать за «сексуальные игры» с другими собаками. В случае, когда его сексуальные притязания оказываются адресованными человеку, животным других видов или неодушевленным предметам, кобеля необходимо отвлечь, переключив на другую игру или увеличив физическую нагрузку во время прогулки.

Племенной кобель должен содержаться в хороших условиях и быть в хорошей кондиции. Его пища должна содержать достаточно белка, витаминов и микроэлементов. В периоды интенсивного использования кобеля количество белка в рационе может быть увеличено.

Кобель должен достаточно двигаться и находиться в хорошей физической форме.

Особое внимание необходимо уделять состоянию половых органов кобеля. При малейших признаках их воспаления, сопровождающихся отечностью, покраснениями или гнойными выделениями из препуция необходимо срочно обращаться к ветеринарному врачу.

Необходимо следить за состоянием околоанальных желез кобеля и своевременно чистить их в случае закупорки и переполнения, поскольку при воспалении они могут служить источником инфекции мочеполовой системы. Воспаленные околоанальные железы, больные уши, нездоровая кожа могут быть признаками заражения стафилококком или другой инфекцией.

Племенной кобель должен хорошо доверять человеку, в противном случае ему будет трудно оказывать помощь во время вязки.

Совершенно естественно, что племенного кобеля необходимо своевременно вакцинировать, проводить дегельминтизацию и осуществлять необходимый в соответствии с породными требованиями уход за шерстным покровом.

Молодые кобели становятся способными нормально вязаться и давать потомство примерно к годовалому возрасту. Вязки кобелей в возрасте 6–9-месяцев, даже если они сопровождаются нормальным «замком» обычно заканчиваются безрезультатно, так как в этом возрасте их семенная жидкость содержит малое количество сперматозоидов, которые в основном оказываются недозрелыми. Племенное положение РКФ допускает использование кобелей крупных – с 18 месяцев. Очень большое значение имеет первая вязка кобеля, желательно провести ее в присутствии опытного человека, которым может быть владелец кобеля или инструктор из клуба. Неудача во время первой вязки могут привести к проблемам в течение всей жизни кобеля.

Особенного внимания и обязательного присутствия опытного инструктора требуют первые вязки кобелей в возрасте старше 3-х лет, особенно выросших без контактов со сверстниками.

Вопрос о племенной нагрузке, которую можно давать кобелю, весьма неоднозначен. Так, например, по нашим наблюдениям при совместной жизни кобеля и суки, в самый активный период они могут спариваться по нескольку раз в день в течение 1–3 недель. Если в доме одновременно пустует несколько сук, период активных вязок может продолжаться и дольше. Однако за активным периодом, если кобель практически не используется «на стороне» следует длительный период вынужденного отдыха кобеля. Обычно же кобеля не рекомендуют вязать чаще, чем через неделю. Но, как правило, любой кобель активно используется в качестве производителя не дольше 1–2 лет. Затем появляется новый «модный» производитель, а «вышедший из моды» кобель вяжется с 1–2 суками в год.

Кобель, систематически использующийся в качестве производителя, приобретает специфические черты характера. Как правило, повышается его агрессивность по отношению к другим кобелям. Некоторые кобели становятся более степенными и уверенными в себе, другие же напротив, более возбудимыми и сексуально озабоченными. Поэтому желание владельцев кобелей, во что бы то ни стало хоть раз в жизни повязать своего «мальчика» совершенно неоправданно. Повязавшись один раз, кобель не становится спокойным, а как раз, напротив, начинает стремиться к этому с большой энергией. Кобели, которые вяжутся достаточно много, любую пришедшую в гости собаку воспринимают как суку, специально приведенную для вязки. Каждого они также рассматривают как возможного владельца суки, а если от него к тому же еще пахнет его собственной собакой, то могут приставать к нему с сексуальными притязаниями, что бывает крайне неприятно. Развязанный кобель на прогулках начинает с особой энергией вынюхивать сучьи следы и легко может потеряться.

В свободно живущей популяции собак, несмотря на то, что в «собачьих свадьбах» за сукой бегает целая стая кобелей, повязаться с ней удается лишь одному «счастливчику», редко двум. Этот кобель в стае должен быть «самым, самым!» во всех отношениях. Большая же часть кобелей из стаи оказывается пожизненно обреченной на безбрачие. Точно такая же участь постигает и самцов животных других видов. В природе самцы подвергаются гораздо более жесткому действию естественного отбора, чем самки. Смертность среди них на всех стадиях развития, включая эмбриональный период, значительно выше. Гибель самцов происходит как от большего, чем у самок, числа врожденных патологий, так и от их большей активности. В то время, как самка осторожно выглядывает из норы и осматривается по сторонам, самец смело кидается на защиту своей территории и часто погибает. Кроме повышенной смертности в природе существует и масса механизмов, препятствующих участию самцов в размножении. Таким образом то, что в разведении сельскохозяйственных животных и собак используется лишь малая толика самцов, ни коим образом не противоречит тому, что происходит в природе.

Племенная сука

Задумываясь о вязке суки, владелец должен тщательно взвесить все «за» и «против». Вязка суки, роды и процесс выращивания щенков требует пристального внимания и обязательного присутствия хозяина. Может быть, вам придется отказаться от поездки на курорт или в командировку. Не надейтесь, что щенки будут распроданы сразу же после актирования. В настоящее время щенки у заводчиков часто остаются достаточно долго. Если помет удалось продать к трем месяцам – это большая удача. Доходы, полученные от продажи щенков, редко когда перекрывают расходы, связанные с содержанием собаки и их выращиванием. Имейте в виду и то, что у сук мелких и экстремальных пород достаточно часто возникают осложнения в родах, заставляющие прибегать к кесареву сечению. Это создает дополнительные проблемы и расходы. Но, несмотря на все трудности, получение щенков и возня с ними доставляет много приятных минут. Кроме того, приобретая высокопородную суку, ее владелец несет определенную долю ответственности за состояние породы. В некоторых случаях его отказ от участия в племенной деятельности может привести к безвозвратной утрате части генофонда породы.

Оценка племенной ценности производителя

Племенная ценность производителя определяется суммарным эффектом генов, определяющих его фенотип. Племенная ценность производителя может быть определена путем оценки потомства, полученного от самца с большим количеством случайно подобранных самок. Оценку племенной ценности животного производят по фенотипу предков (происхождению), фенотипу самого производителя, фенотипу родственников по боковой линии и фенотипу потомства.

Оценка по происхождению может быть эффективной только если селекционер обладает запасом знаний об истории и особенностях породы, ее племенных ресурсах, сочетаемости различных племенных групп.

Оценка собак по экстерьеру направлена то, чтобы усилить и закрепить в процессе племенного использования необходимые для породы качества: пропорциональность сложения, правильность движений, качество шерсти, особенности поведения и т. д.

Наиболее достоверным способом определения племенной ценности собак служит их оценка по качеству потомства. Степень влияния отца и матери на формирование качественных особенностей потомства может быть различной, и зависит от препотентности производителя. Чем больше это влияние, тем выше племенные достоинства родителя. Оценка по экстерьеру далеко не всегда является гарантией племенной ценности производителя. За время многолетней практики в собаководстве накопилось значительное число фактов, когда от выдающихся по экстерьеру родителей получали посредственное потомство, а производители среднего качества давали весьма ценное высокоэкстерьерное поголовье.

При оценке сук по потомству учитывается породность ее щенков, выравненность приплода, плодовитость, материнские качества. Наследственный вклад в породу кобелей и сук бывает различным. Практически все суки, получившие на выставке оценку не ниже «очень хорошо», а таких в породе подавляющее большинство, используются в разведении.

Отбор кобелей производится значительно строже, так как влияние кобелей на качество поголовья оказывается более значительным. В племенной работе обычно участвует лишь малая часть от всех рожденных кобелей. И это не противоречит общебиологическим законам. В природе также большая часть самцов обречена на безбрачие. Естественный отбор затрагивает их более жестким образом, чем самок. Именно поэтому кобели, используемые в разведении должны соответствовать современным представлениям о породе, го есть иметь отличный экстерьер, нормальное поведение, быть физически здоровыми.

Племенных кобелей, используемых в разведении, можно условно разделить на две группы – улучшателей и нейтральных производителей.

Кобели – улучшатели при спаривании с любыми суками дают потомство, превосходящее по своим качествам мать, а иногда и отца. Кобели-улучшатели, обладающие препотентностью и передающие ее своим сыновьям и внукам могут стать основоположниками заводских линий.

Некоторые производители могут быть ухудшателями. Полученное от них потомство при любых сочетаниях оказывается хуже родителей. Почему-то во всех руководствах по разведению собак принято говорить только о кобелях – ухудшателях, однако такими качествами может в равной степени обладать и сука. Все подобные производители должны безусловно исключаться из разведения. Следует учесть, что производители могут быть улучшателями по одним и ухудшателями по другим признакам. Решая вопрос об использовании подобных производителей необходимо оценивать, которое из качеств является более существенным.

Если кобель не производит потомство лучшего качества и не обладает препотентностью, но в то же время не является ухудшателем, то он нейтрален для породы. Использовать таких кобелей можно с очень хорошими суками, сохранение типа которых желательно для породы.

В свое время в нашей стране было принято проводить, так называемую, бонитировку племенных собак. Под бонитировкой понимается комплексный метод оценки производителя по главным признакам, составляющим комплексную оценку. В животноводстве и звероводстве под ней понимается подробное описание экстерьера. Бонитировка собак включала в себя оценки по происхождению (родословной), экстерьерной оценке на выставках, рабочим качествам и качеству полученного потомства. На ее основе производили комплексную оценку определения племенной ценности производителей и распределяли их по соответствующим классам – «2 племенной», «1 племенной» и «элита». Лучшим производителям присуждали титул «лучший производитель года». Хотя племенная бонитировка собак и была в большой мере несовершенной, она, несомненно, позволяла составить общее представление о племенных качествах производителей и стимулировала владельцев собак к участию в выставках, соревнованиях, а также способствовала лучшему контакту заводчиков с владельцами полученных от их сук щенков. В настоящее время в племенных уставах наших головных кинологических организаций положение о племенной бонитировке отсутствует, что, несомненно, является серьезным упущением.

Методы разведения собак

В зоотехнической науке принято выделять два основных метода разведения животных: чистопородное и межпородное.

Чистопородным разведением называется скрещивание собак одной породы с целью увеличения поголовья и внутрипородной селекции. К методам чистопородного разведения относят аутбредное (неродственное) разведение, инбредное (родственное), линейное разведение и межлинейное разведение (ауткросс).

Аутбредное разведение

В настоящее время это один из самых распространенных методов разведения в тех заводских породах, которые часто служат предметом импорта. При этом обычно все поголовье сук, представляющих собой племенное ядро породы вяжут с привозными кобелями. Сук, полученных в результате этих вязок, снова вяжут с импортными кобелями и так из поколения в поколение. Кобели, которые рождаются в данных пометах, в разведении используются крайне редко. При таком методе разведения резко возрастает степень гетерозиготности в популяции, что может иметь как положительные, так и отрицательные стороны. С одной стороны, поскольку чаще импортируются классные кобели, происходящие из ведущих питомников, их потомки большей частью оказываются довольно удачными, за счет удачных комбинаций генов и за счет положительного гетерозиса. Но, как уже говорилось, гетерозис может быть и отрицательными, новые сочетания генов могут привести к вспышке гибридного дисгенеза, а использование производителей из географически удаленных популяций может быть чревато занесением в популяцию совершенно новых генетических аномалий.

Большинство авторитетов зоотехнической науки, как отечественных, так и зарубежных, считают, что для племенного дела не ничего хуже, чем частая «смена кровей», как говорят практики. Немало пород домашних животных, разводимых продолжительное время посредством бессистемных кроссов, деградировало в отношении своих основных селекционируемых признаков. Это было хорошо известно еще в 19 веке. Так, например А. Шапоруж писал: «Каждое освежение крови и каждое скрещивание, произведенное без внутренней необходимости и без настоящего основания снова вводит в породу случай; так как приходится снова считаться с новыми факторами, с которыми, к тому же приходится только знакомиться» (цит. по Адамец, 1936). Много примеров порчи пород путем беспорядочных скрещиваний, приведших к полному их уничтожению, приводит Л.П. Сабанеев. Он указывает, что главной ошибкой псовых охотников XIX века в России было то, что они не довольствовались освежением крови существовавших пород, а чуть ли не каждый из них старался вывести собственную породу путем скрещивания между собой резко отличившихся друг от друга разновидностей.

При использовании чужекровных производителей важно, прежде всего, учитывать не наличие у них и их предков чемпионских титулов, а насколько они подходят к маточному поголовью сук по типу и происхождению. То есть необходимо исключительно строго относится к методам подбора производителей. Несомненно, что прежде чем запускать в широкое использование очередного привозного производителя его нужно проверить в 2–3 пробных вязках и дождаться их результатов.

В неродственном разведении часто используют такие понятия как аутбридинг и ауткросс. Между этими понятиями существует некая принципиальная разница. Под аутбридингом понимается просто неродственное разведение, в то время как понятие ауткросс имеет виду сочетание неродственных, но инбредных внутри себя линий.

Инбредное разведение

Несколько слов об инбридинге

Большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то спустя несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Уровень инбридинга в популяции зависит от наличия избирательных скрещиваний в природных условиях, а также от различных способов разведения при селекции.

Чистая линия

В практическом собаководстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. Однако это понятие практически не совпадает с тем, которое существует в генетике. В связи с этим мы считаем необходимым, познакомить читателей с понятием «чистая линия».

Чистой линией называется ограниченная популяция животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга. Подобная линия закладывается следующим образом. Для разведения используют пару однотипных животных, брата и сестры, происходящих из одного помета. Затем из их потомков снова отбирают однотипную пару, которую скрещивают между собой и так поступают в каждом последующем поколении. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах.

Сущность процессов, происходящих при инбридинге – это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Исходные производители всегда обладают скрытым резервом изменчивости и гетерозиготны по большинству генов. Близко родственные скрещивания способствуют переходу многих из них в гомозиготное состояние и спустя много поколений все особи в данной линии становятся гомозиготными. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода.

1. Сначала нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много.

Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление летальных и других вредных генов, что может проявляться в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5–6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем.

2. Наконец, спустя еще 10–12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций.

Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс, вследствие этого одна линия часто распадается на сублинии, которые затем могут в свою очередь превратиться в новые линии. Поэтому каждая чистая линия требует постоянного контроля на основе многих тестов. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

Инбредная депрессия

В начальный период выведения чистой линии происходит выявление летальных и других вредных рецессивных генов, что может проявляться в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной.

В большинстве случаев инбредная депрессия возникает не сколько за счет проявления аномальных рецессивных генов, сколько за счет накопления аллелей, проявляющих комплексное действие на многие системы организма. В процессе длительного инбридинга могут постепенно накапливаться нежелательные мутантные копии генов, ответственных за многие внутренние, в том числе, и внутриклеточные химические реакции, отвечающие за важные жизненные процессы (так называемых генов «домашнего хозяйства»). Этот процесс может вести к ухудшению, уменьшению плодовитости, замедлению процессов роста и развития. Все это вместе взятое может приводить к, так называемому вырождению.

Среди специалистов по собакам мелких пород существует стойкое убеждение, что инбридинг способствует уменьшению роста собак. Практически же, вследствие возрастания количества как гомозиготных рецессивных, так и гомозиготных доминантных форм, которые могут сильно отличаться друг от друга по размеру при инбридинге, независимо от размеров родителей, возможно рождение как более мелких, так и более крупных особей. Стойкого уменьшения роста можно добиться только путем длительного отбора, скрещивая между собой особей максимально близких по размеру. При этом необходимо иметь в виду, что даже близкое родственное скрещивание мелких собак с более крупными, неминуемо ведет к нарастанию гетерозиготности и увеличению в популяции полиморфизма по размеру.

Однако, поскольку многие заводчики собак той пород твердо убеждены в положительном влиянии инбридинга на уменьшение роста, то при разведении мелких собачек тесный инбридинг применяется достаточно широко. В связи с этим им порой приходится сталкиваться и с проявлением в гомозиготном состоянии летальных и сублетальных генов, и с инбредной депрессией, и с вырождением. В результате нескольких поколений тесного бессистемного инбридинга иногда появляются супермаленькие, нежизнеспособные щенки с выраженными чертами карликового нанизма или другими аномалиями, которых заводчики пытаются сохранить всеми возможными способами. Вряд ли это то, к чему нужно стремиться при разведении тоев!

Чаще всего инбредная депрессия проявляется при длительном использовании инбридинга, но не в первом или во втором поколении разводимых данным методом животных. Но при этом, необходимо иметь в виду, что она совершенно не является обязательным спутником инбридинга.

Использование инбридинга в разведении собак

Применять инбридинг при разведении домашних животных животноводы начали задолго до создания научных основ селекции. Животноводы стихийно спаривали между собой родственных животных, желая сохранить и закрепить их лучшие черты. Но, при этом, уже в XIII веке арабы заметили возможное отрицательное действие инбридинга на потомство арабских лошадей и приняли строгие законы, направленные против его использования. В XVIII–XIX веках инбридинг снова стал активно применяться в разведении животных разных видов. При этом использовался и тесный инбридинг и линейное разведение. В те годы был создан целый ряд теорий, о роли инбридинга в селекции. Одним из авторов таких теорий был широко известный в наше время А. Шапоруж, метод которого до сих пор применяется при анализе родственного разведения животных.

Инбридинг имеет несколько следствий для популяции: повышение концентрации рецессивных аллелей; проявление рецессивных аллелей в фенотипе; возникновение инбредной депрессии за счет проявления отрицательного эффекта нежелательных рецессивных аллелей; повышение фенотипической изменчивости вследствие выхода многих аллелей в гомозиготное состояние. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. Однако, при этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. Частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.

С помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции.

«Если животное выдержало испытание инбридингом и показало себя беспорочным, оно представляет собой большую ценность» считает Е.А. Богданов. «Инбридинг, приводящий в гомозиготное состояние летальные гены, можно сравнить не с преступником, совершившим злодеяние, а с сыщиком, который делает полезное дело, находя злостного носителя летальных генов, и тем самым, помогает чистить от них природу» (по Кравченко, 1973).

Степени инбридинга

В качестве международного стандарта определения степени инбридинга используется метод А. Шапоружа. Устанавливают, в каких поколениях родословной встречается общий предок, принимая за первое поколение отца и мать, за второе – дедов и бабок и т. д. О результатах просмотра родословной производителя делается запись римскими цифрами, сначала в материнской стороне родословной, а затем отцовской. Если ряды повторяющихся в родословной предков встречаются в какой-либо одной, материнской или отцовской стороне родословной, то цифры разделяются запятыми, а если встречаются в обеих сторонах родословной, то цифры разделяются тире.

Различают следующие степени инбридинга.

Тесный инбридинг:

I–II, (мать × сын); II–I – дочь × отец

II–II – полубрат × полусестра

II–II – брат × сестра

I–III – бабка × внук, III–I – внучка × дед

Близкое родство:

III–III

III–II, II–III, II–IV, IV–II, I–IV, IV–I

Умеренное родство:

IV–IV, IV–III, III–IV, I–V, V–I, VI–I, I–VI

Для характеристики степени инбридинга служит коэффициент инбридинга (F), для расчета которого предлагается ряд достаточно сложных формул.

Однако, собаки большей частью оказываются инбредными не на одну, а на несколько особей, что затрудняет подсчет коэффициента. В собаководстве инбредное разведение распространено широко, коэффициент инбридинга может иметь лишь теоретическое значение и практически оказывается неприемлемым.

Роль инбридинга в породообразовании

Как уже указывалось, разведение большей части пород собак с самого начала велось на тесном инбридинге. Так, например, с использованием тесного инбридинга в советское время в Институте Животного Сырья и Пушнины в городе Кирове была выведена порода русско-европейская лайка. Ее основателями явились однопометники Путик и Помка, однотипные собаки черно-белого окраса. На заре становления породы клички этих собак в родословных повторялись по 4–5 раз, что позволило придать породе единообразный облик и окрас. Английские сеттеры были выведены Э. Лаверраком в середине прошлого века в Англии, благодаря постоянным скрещиваниям братьев и сестер и матерей с сыновьями. Н.И. Лунин – знаменитый российский заводчик пойнтеров на тесном инбридинге создал большую группу великолепных собак. Многие дореволюционные охотники в России, совершенствуя «свои» породы собак разводили их постоянно внутрисемейно, избегая прилития посторонней крови. Но, однако, они же проводили очень жесткий отбор, уничтожая порой до половины подросших щенков. Тот же Н.И. Лунин на вопрос: «Как Вам удается из года в год выращивать таких собак?» отвечал: «А знали бы вы, скольких я уничтожаю!» (Цит. по Гусев, 1991).

Поскольку при работе с племенными собаками, находящимися в руках частных владельцев говорить об уничтожении щенков, не несущих явных уродств, невозможно, прибегать к тесному инбридингу нужно достаточно осторожно, постоянно имея в виду как положительные, так и отрицательные его возможности. Умеренный инбридинг, как правило, не дает нежелательных последствий и применяется в собаководстве весьма широко. Умеренный инбридинг часто называют лайнбридингом.

В нашей стране отношение к инбридингу в разные периоды развития собаководства было неоднозначным. До Великой Октябрьской революции собаководы, владельцы больших питомников и псарен к инбридингу прибегали постоянно, считая его одним из основных методов чистопородного разведения. В Советские времена, в ДОСААФе было принято несколько постановлений, категорически запрещающих применение инбридинга в степени более тесной, чем IV–IV, IV–III, III–IV. После падения командно административной системы в практику вошел тесный инбридинг. Все дружно кинулись вязать дочерей с отцами, матерей с сыновьями и однопометников друг с другом. Таким образом было получено много выдающихся собак. Однако, кроме вполне удачных примеров тесного инбридинга, можно привести и множество неудачных. В настоящее время инбридинг широко используется владельцами питомников.

Как показывает опыт, родственное разведение далеко не всегда приводит к закреплению лучших качеств инбридируемого предка и получению потомков похожих на него. Часто происходит как раз обратное: инбридинг вытаскивает на свет качества не самого чемпиона, а его непрезентабельных предков. Сам же чемпион, на которого производился инбридинг, отказывается совершенно не препотентным. Иногда же бывает и так, что заводчику удается получить потомка, весьма похожего на суперчемпиона из 3-го или 4-го колена родословной, но его тип, который был великолепен 5–6 лет назад, сейчас оказывается безнадежно устаревшим. Но, тем не менее, несмотря на некоторый риск, умеренный инбридинг является одним из главных инструментов селекции. Это еще раз говорит о том, что использовать инбридинг в племенной работе нужно достаточно осторожно и продуманно.

Межпородное скрещивание

Межпородное скрещивание применяется с целью создания новых пород, придания породе новых качеств или получения пользовательных животных, обладающих определенными качествами в результате проявления эффекта гетерозис. К этому типу относятся такие виды скрещивания как вводное, промышленное, поглотительное, воспроизводительное.

Вводное скрещивание

Вводное скрещивание, иначе называемое «прилитие капли крови» применяют для улучшения какого-либо качества породы, не нарушая в то же время ее целостности и типа. В качестве улучшающей, выбирают породу, сходную с улучшаемой по экстерьеру. Обычно для скрещивания используют сук улучшаемой породы и кобелей улучшающей. Среди полученных гибридов выбирают лучших и наиболее отвечающих желаемому типу и скрещивают их с собаками улучшаемой породы. Такое скрещивание носит название возвратного. Возвратное скрещивание проводят и в последующих поколениях. Третье и четвертое поколения, как правило, оказываются уже весьма близкими к улучшаемой породе. Примером этого может служить работа с южно-русской овчаркой, проводившаяся в течение ряда лет в питомниках Министерства электростанций СССР (по Мазоверу, 1960).

«Очень ограниченное количество южно-русских овчарок привело к вынужденному родственному спариванию в этой породе и появлению у собак ярких признаков ослабления конституции, мелкого роста, легкого костяка, слабой нервной системы и других нежелательных признаков.

В качестве улучшаемой породы была выбрана кавказская овчарка, обладающая хорошими конституционными признаками и сходной производительностью.

Полученные помеси обладали крупным ростом, крепостью сложения и большой активностью, но резко отличались от чистопородных южно-русских овчарок главным образом грубыми головами и относительно короткой и прямой шерстью со слабой оброслостью по голове и конечностям.

Лучшие экземпляры помесей, наиболее близкие к южно-русским овчаркам были повязаны с хорошими кобелями улучшаемой породы (южно-русскими овчарками). Помеси второго, а затем и последующих поколений имели значительно улучшенные конституциональные признаки. Этих собак подвергали экспертизе на рингах южно-русских овчарок, и помеси не уступали им по типическим признакам» (Мазовер А., Племенное дело в служебном собаководстве. М., 1960. С. 252).

Вводное скрещивание довольно часто используется, когда селекционеры хотят внести в породу какой-то новый признак или улучшить какое-либо качество. Так, например, есть сведения о том, что для получения больших пуделей более изящного типа, с красивыми головами использовались афганские борзые, а интенсивный абрикосовый и красный окрас появились в этой породе благодаря прилитию крови английских кокеров.

Однако часто, наряду с улучшаемым признаком в породу вносится и другой, избавиться от которого оказывается достаточно трудным. Такими признаками являются, например, зонарный и соболиный окрасы. Использование для улучшения конституции немецкого дога английских мастифов, проводившееся неофициально, привело к появлению массы палевых догов соболиного окраса разных оттенков. Фактически в рингах этой породы теперь уже порой трудно увидеть палевого дога нормального окраса. Такое же изменение окрасов произошло в последние десятилетия и с чау-чау, что, несомненно, говорит о том, что для улучшения свойств этой редкой в свое время породы использовались какие-то шпицеобразные собаки, возможно акита или кеесхунд.

Вышеупомянутое скрещивание южно-русских овчарок с кавказскими, также привело к появлению серых и тигровых южаков.

Поглотительное скрещивание

Поглотительное скрещивание – распространенный в животноводстве метод улучшения малопродуктивных пород, а также способ увеличения численности представителей редкой породы.

В собаководстве этот метод применяется для восстановления редких и ценных пород собак, в частности, многих аборигенных.

Принцип поглотительного скрещивания похож на принцип вводного, но если при вводном, основной акцент ставится на разведении собак обновленного типа, то при поглотительном стремятся к полному восстановлению фенотипа породы-улучшателя.

При скрещивании этого типа помеси первого поколения, полученные в результате вязки улучшаемой породы с улучшающей, снова скрещиваются с производителями улучшающей породы. Такой прием применяется до тех пор, пока помеси по своим внешним формам и рабочим свойствам не приблизятся к качествам улучшающей породы, то есть, как бы поглотятся ею. При поглотительном скрещивании различают помесей первого, второго, третьего и четвертого поколений. Их иногда называют также полукровными, 3/4-кровными, 7/8-кровными и т. д. Выделение помесей по долям крови совершенно не соответствует генетической сущности, но оказывается удобным для практической работы.

Помеси четвертого или пятого поколений, полученные в результате поглотительного скрещивания, фенотипически мало отличимы от чистопородных животных и поэтому их условно относят к последним. Но в то же время, рецессивные признаки, характерные для улучшаемой породы могут проявляться в последующих поколениях весьма долго. Как указывают А. Войлочников и С. Войлочникова (1992) метод поглотительного скрещивания нередко используют охотники для улучшения местных разнотипных отродий лаек.

«Охотники обычно завозят породных лаек, которых скрещивают с местными собаками. Помеси также скрещивают с вновь завозимыми породными производителям. При систематическом привозе породных собак, в конечном итоге, местное поголовье постепенно преобразуется и по своим внешним формам практически не отличается от улучшающей породы. Подобную картину нам довелось наблюдать в Тоджинском районе Тувинской АССР, где создавался очаг породных западно-сибирских лаек изолированно. Некоторые кобели свободно бродили и часто спаривались с местными суками. И если до начала формирования очага западно-сибирских лаек многочисленные местные лайки отличались большой разнотипностью, то через 8–9 лет подавляющее большинство их были в хорошем типе западно-сибирских лаек». (А. Войлочников, С. Войлочникова. Охотничьи лайки. М., 1992. С. 177).

К сожалению, завоз собак других пород часто приводит не к улучшению местного поголовья, а его фактическому уничтожению. Так, известно, что многие отродья местных лаек были практически полностью поглощены немецкой и восточно-европейской овчарками.

Воспроизводительное скрещивание

Воспроизводительное скрещивание используется для создания новой породы путем скрещивания двух или более пород собак.

Если для воспроизводительного скрещивания используются только две породы, скрещивание называется простым, если же три, четыре и больше – сложным.

Воспроизводительное скрещивание широко применяется в собаководстве. Фактически так было создано великое множество современных пород. Правда, далеко не всегда бывают известны все корни породы. Кроме основных пород, участвовавших в воспроизводительном скрещивании, для придания породе какие-то дополнительных качеств используются вводные скрещивания с другими, которые далеко не всегда афишируются и т. п.

Выведение новых пород – творческий процесс, требующий от его автора глубоких знаний исходных пород, основ генетики и селекции, интуиции и таланта.

Схема выведения новой породы в каждом случае индивидуальна, она зависит от поставленной задачи, исходного племенного материала, материальной базы и т. д.

Систематические научное обоснование теории выведения новых пород животных дал один из классиков современного животноводства академик М.Ф. Иванов. Он указывает, что для успешной работы по выведению новой породы должны быть положены следующие принципы:

1. Четкое представление, какой должна быть порода. Правильный выбор исходных пород, соответствующих внутрипородных типов и отдельных производителей.

2. Строгая система выращивания и воспитания, обеспечивающая получение животных желательного типа.

3. Изучение и анализ каждого спаривания, каждого производителя, вводимого в породу, а также получаемого потомства.

4. Строгая выбраковка непригодных животных.

Породы подбираемых для скрещивания должны, как говорят зоотехники, «идти друг к другу». Чем однороднее породы, чем больше у них общих черт, тем легче и скорее будет получен однородный тип. Скрещивание между собой животных обладающих контрастными свойствами приводит к получению однотипных помесей, но в дальнейших поколениях наблюдается сильное расщепление и отбор однотипных животных будет весьма сложным. Скрещивания такого типа могут применяться лишь в промышленном скрещивании.

Самым сложным этапом работы является разведение помесей «в себе» и отбор собак обладающих нужными качествами. Для этого необходимо изначально заложить несколько неродственных между собой линий, чтобы избежать возможного отрицательного воздействия инбридинга.

«Примером простого воспроизводительного скрещивания может служить выведение породы русской пегой гончей. Эту породу выводили для того, чтобы получить крупных, злобных и быстрых собак, приспособленных для охоты на красного зверя (лисица, волк). В качестве исходной породы была взята старинная русская гончая, неприхотливая, выносливая, с хорошим чутьем и звучным своеобразным голосом. Русскую гончую скрещивали с очень быстрой и злобной английской гончей – фокс-гаундом. При скрещивании были использованы суки русских гончих и кобели фокс-гаунды, заведенные в Россию в небольшом количестве. Полученные помеси первого поколения скрещивали между собой и с русскими гончими. Первоначально в течение длительного времени отбор вели только по охотничьим качествам. После нескольких десятков лет работы с помесями с 1924 года был составлен стандарт и введен отбор по типичным признакам. В результате этой работы была получена новая порода – русская пегая гончая, отличающаяся от исходных родительских форм», (Мазовер. А., Племенное дело в служебном собаководстве. М. 1960. С. 258.).

Восстановление разрушенного войной хозяйства в Советском Союзе требовало широкого использования служебных собак. Основной породой была немецкая овчарка, использование которой руководство страны сочло не патриотичным. Доберманы, доги и боксеры, широко распространенные в то время, не подходили для несения службы в суровых условиях. Кавказские, среднеазиатские и южнорусские овчарки в то время еще не имели статуса заводских пород, были немногочисленны и считались плохо управляемыми и малопригодными к дрессировке. В связи с этим перед кинологами Советского Союза была поставлена задача по выведению служебных пород пригодных для использования в суровых условиях. В связи с этим в питомнике «Красная звезда» были предприняты ряд попыток создания новых пород. Наиболее удачным примером является черный терьер, ныне признанный ФЦИ и представляющий собой национальную гордость России.

Черный терьер – это порода представляющая собой пример результата сложного воспроизводительного и вводного скрещивания.

Как пишет А.П. Мазовер, первоначальная работа по выведению породы проводилась по двум направлениям.

1. Скрещивание эрдельтерьера и ризеншнауцера. Помеси этих пород имели черный окрас, жесткую чуть волнистую шерсть. Они были более крупными и злобными, чем эрдельтерьеры.

2. Скрещивание ризеншнауцеров с ротвейлерами. Помеси первого поколения, полученные от этого скрещивания, обладали большим ростом, мощным костяком, сильной мускулатурой, они имели черный окрас и длинную прямую жесткую шерсть.

3. Следующим этапом явилось скрещивание этих помесей между собой и отбор собак наиболее желательного типа.

Позже к породе неоднократно «приливали кровь» других пород: кавказской и восточноевропейской овчарок, ньюфаундленда, пуделя и т. д., что способствовало формированию облика породы. Становление породы и консолидация современного типа шло очень постепенно. В течение длительного периода времени черных терьеров считали породной группой. Окончательный стандарт породы был утвержден только в 1979 году.

Кроме черного терьера в питомнике «Красная звезда» при помощи скрещивания сенбернара и кавказской овчарки была получена порода «Московская сторожевая», в настоящее время получившая статус заводской породы.

Попытка же создания при помощи гибридизации дога и немецкой овчарки породы «Московский дог» оказалась неудачной, поскольку в последующих поколениях наблюдалось сильное расщепление. Не получил признания и «Московский водолаз», полученный путем скрещивания ньюфаундленда и кавказской овчарки. В дальнейшем собаки этой породной группы использовались в разведении ньюфаундлендов и были постепенно поглощены ими. Однако, очевидно, данное поглотительное скрещивание позволило расширить селекционную базу для работы с породой ньюфаундленд.

Промышленное скрещивание

Промышленное скрещивание – метод получения чисто пользовательных собак путем гибридизации. Для этого используют собак достаточно контрастных пород, поскольку именно это условие необходимо для проявления гетерозиса, являющегося основной целью данного типа скрещивания. Такие гибриды часто оказываются более крупными и более сильными, чем исходные породы.

Подобную племенную стратегию применяют, например, в тех случаях, когда хотят получить хороших пользовательных собак от сук местной породы. Так, если в каком-либо хозяйстве имеется поголовье местных некрупных и незлобных сук, мало пригодных для несения караульной службы, то их вязки с крупным злобным кобелем, например, кавказской или среднеазиатской овчарки могут привести к рождению помесей, вполне пригодных для работы. В дальнейшем суки-помеси могут быть снова повязаны кобелями тех же или подобных пород, кобели помеси в разведении не используются. Разведение помесей внутри себя неминуемо приводит к расщеплению, поэтому оно не имеет смысла.

Помесью подобного типа является, например, питбуль, получаемый путем скрещивания бультерьеров или американских стаффордширских терьеров с собаками других боевых пород. Основной задачей создания питбуля является именно получение сильных и злобных собак применяемых для участия в собачьих боях.

Однако, прибегая к подобным скрещиваниям, необходимо иметь в виду, что при подобных скрещиваниях, помимо гетерозиса возможен и обратный эффект, проявляющийся, прежде всего, в нежелательном поведении гибридов.

Говоря о межпородных гибридах, нельзя не остановиться на весьма интересном феномене – голых собаках. Показано, что гены ответственные за безволосость, обладают плейотропным действием, которое в гетерозиготном состоянии проявляется в формировании определенного породного фенотипа. В частности, строение зубов голых собак во многом отличается от зубов других собак. Экспериментальные вязки голых мексиканских голых собак с собаками других пород, фенотип которых не имеет резких контрастных отличий в строении скелета, и беспородными приводят к рождению в пометах голых щенков вполне породного облика. Этим пользуются разведенцы, торгующие на «птичьем рынке». Особенно распространено было скрещивание голых собак с собаками подходящего размера в то время, когда они были относительно редки, а спрос на них был велик.

Селекция

Селекция – это весьма сложный процесс. Для успешного его осуществления необходимо не только знание теоретических основ, но и наличие интуиции, творческого таланта и определенного эстетического чувства. В качестве аргумента за наличие таланта можно привести разнообразные древние породы, созданные безо всяких теоретических основ. Однако, в данном случае необходимо помнить, во – первых, о жестком отборе, которому эти породы подвергались в процессе своего становления, а во вторых, необходимо иметь в виду, что основные положения селекции были известны с незапамятных времен. Основная часть научных разработок в этой области была сделана в начале ХIХ века, но при этом в основном теоретиками были описаны селекционные приемы, существовавшие уже задолго до того. По сути, в последующие времена ни в практику, ни в теорию этой проблемы не было внесено никаких серьезных дополнений.

Некоторые теоретики предполагают, что для селекционной работы вполне достаточно подробного описания потенциальных производителей и знания их происхождения. Создаются и некие компьютерные модели, оперируя которыми осуществляется подбор производителей. Такое, в какой-то степени, возможно в промышленном животноводстве развитых стран, однако в нашем любительском собаководстве совершенно неприемлемо. Поэтому каждый собаковод, считающий себя селекционером должен очень хорошо знать поголовье собак данной породы, что называется, воочию.

Определение понятия селекции

Селекция – отбор животных в пределах породы (популяции) с целью создания племенного ядра. Для успешного ее осуществления необходимым является наличие представлений об основах генетики, в том числе популяционной. Поскольку селекционерам приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью, очень важным становится знание наследования количественных признаков. Важными понятиями для селекционера являются:наследственность, наследование и наследуемость.

Наследственность – свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер развития в определенных условиях среды.

Наследование – процесс передачи наследственной информации от одного поколения к другому. Наследование можно проследить в ряду поколений, иногда в пределах заводской иди генеалогической линии.

Наследуемость признака отражает относительную долю наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. Наследуемость измеряется коэффициентом наследуемости и относится, как статистическое понятие, к группе особей определенной популяции в определенных условиях среды. Однако в практической селекционной работе собаковода коэффициент наследуемости подобно коэффициенту инбридинга или формуле Харди-Вайнберга имеет чисто теоретическое значение.

Разные признаки имеют различную степень наследуемости. Так, например, у кур вес яйца имеет высокий коэффициент наследуемости, а яйценоскость – низкий. Удой молока у крупного рогатого скота в сильной степени зависит от условий окружающей среды и, соответственно, кормления, в то время как жирность молока – от наследственности.

Искусственный отбор

В своей работе селекционер ограничен во времени, что является одним из отличий искусственного отбора от естественного. Ограничена и численность популяции с которой он работает. Поэтому искусственный отбор нельзя вести сразу по всем признакам: чаще всего приходится отбирать особей лучших по одному признаку и средних по другому и достигнув желательного результата сменять тактику.

Эффективность отбора зависит от множества факторов. Таковыми могут быть условия среды, интенсивность производимого отбора, число признаков по которым ведется отбор, частоты генов в данной популяции и наличие их сцепления между собой, а также количество аллелей, отвечающих за формирование данного признака. Нельзя забывать о том, что параллельно искусственному отбору действует и естественный, давление которого зависит, в том числе, и от условий содержания собак.

Генетическая сущность отбора

Искусственный отбор может вестись в нескольких направлениях.

Отбор на доминантный ген

Данная форма отбора не представляет трудности при полной пенетрантности и экспрессивности гена. Однако достичь полной гомозиготности популяции при этом достаточно сложно. В процессе отбора для повышения его эффективности необходимо проведение анализирующих скрещиваний основных производителей. Так, например, в создании породы черный терьер участвовали такие породы, как эрдельтерьер, имеющий чепрачный окрас и черно-подпалый ротвейлер. При разведении черных терьеров внутри себя сопровождающимся строгим отбором особей черного окраса, в течение длительного времени продолжали выщепляться собаки подпалого или с элементами чепрачного окраса не соответствующие стандарту породы. К настоящему моменту частота аллелей, ответственных за наличие подпала (at) и чепрака (as) сильно снизилась, однако, несмотря на то, что возраст породы составляет уже около пятидесяти лет, периодически рождение таких щенков все же наблюдается.

Отбор против доминантного гена

По своей сути это самая простая форма отбора. Он сводится к выбраковке из разведения всех носителей доминантного гена. При полной пенетрантности и экспрессивности данного гена он может быть осуществлен за одно поколение. Этот отбор направлен как против гомо- так и против гетерозигот. В случае неполной пенетрантности иди экспрессивности, а также наличии генов-модификаторов отбираемого гена отбор может быть менее эффективным и для ее повышения необходим учет фенотипов предков и боковых родственников. Например, наличие прибылых пальцев у собак определяется доминантным геном с неполной пенетрантностью и экспрессивностью, способствующей широкому варьированию этого признака от практически полного видимого отсутствия до образования целых гроздей хорошо сформированных пальцев. В результате направленного отбора во многих породах прибылые пальцы отсутствуют. Однако в некоторых, несмотря на то, что этот признак считается племенным браком, такие особи периодически рождаются. Дело осложняется еще и тем, что прибылые пальцы часто удаляются хирургическим путем и факт их наличия скрывается от селекционеров.

Отбор по рецессивному гену

Данная форма отбора непосредственно связана с предыдущей. Такой отбор будет эффективным при наличии в популяции достаточного числа особей с рецессивным признаком. Все отбираемые особи представляют собой гомозиготные рецессивные формы, и не будут давать расщепления при дальнейших скрещиваниях между собой. Так можно, например, отбирать для разведения собак черно-подпалого окраса из смешанной популяции, состоящей из черных, соболиных и черно-подпалых.

Отбор против рецессивного гена

Данная форма отбора требует, как правило, многих поколений. Ведя подобный отбор, необходимо отбраковывать всех рецессивных гомозиготных особей, а также их гетерозиготных родителей. При снижении частоты данного аллеля в популяции необходимо проведение анализирующих скрещиваний для каждого используемого производителя, в противном случае, нежелательный аллель в популяции может сохраняться сколь угодно долго. Осложнять отбор может наличие генов-модификаторов, маскирующих проявление признака. Как известно, у собак белая пятнистость обусловлена наличием пары рецессивных аллелей s в гомозиготном состоянии. Кроме того, на развитие этого признака влияет наличие большого количества генов-модификаторов, отвечающих за протяженность пятна и сводящих в ряде случаев проявление пятнистости до нескольких белых волосков, часто фенотипически незаметных. Такие особи не выбраковываются из разведения, что способствует сохранению аллеля пятнистости в популяции и еще более осложняет отбор.

Отбор в пользу гетерозигот

Такой отбор осуществляется в том случае, если селекционер бывает заинтересован именно в получении гетерозиготных форм. Он проводится, например, при получении пользовательных собак путем метизации, когда селекционер заинтересован в наличии гетерозиса (сверхдоминирования), при котором гибридные формы превосходят по своим показателям родительские.

Примерами отбора в пользу гетерозигот является разведение мраморных собак, окрас которых обусловлен действием фактора Мерля (доги, колли, таксы и др.), а также разнообразных голых собак, бесшерстность которых обусловлена влиянием доминантного гена с летальным действием.

Отбор против гетерозигот

Этот отбор производится в случае, когда гетерозиготы имеют нежелательный фенотип или если у них проявляется нежелательная комплементарность. Так, например, у пуделей многие гетерозиготные по генам разных окрасов собаки имеют темно серый окрас с поздним перецветом. Формально, таких пуделей рассматривают в качестве серебристых. Однако, этот окрас является нежелательным для серебристого, поскольку потомство, полученное от его носителей, часто представляет собой племенной брак по окрасу. В связи с этим, темно серых с поздним перецветом собак необходимо выбраковывать из популяции серебристых.

К сожалению, грамотное проведение всех вышеописанных типов отбора в большинстве случаев затрудняется, в связи с малой численностью популяций собак, сосредоточенных в руках частных лиц, с которыми приходится работать селекционеру. Практически невозможным в этих условиях оказывается и проведение анализирующих скрещиваний. В лучшем положении оказываются владельцы больших частных питомников, которые сами несут ответственность за результаты своей деятельности.

Методы отбора

1. Массовый отбор – вид отбора, когда из популяции или породы отбирают большое число лучших особей на основе их фенотипической оценки (по общему впечатлению, по выставочной оценке, по бонитировочной оценке). Такой отбор в нашей стране велся во многих породах в то время, когда разведение собак велось централизованно и все особи, получившие достаточно высокие оценки на выставке участвовали в воспроизводстве породы. Эффект от массового отбора возможен только в том случае, когда отбираемый признак имеет высокую наследуемость. При низкой наследуемости признака этот вид отбора неэффективен.

2. Семейный отбор – для проведения этого отбора требуется изучение динамики признака внутри семейства. На основании среднего значения признака по семейству «отбирают или выбраковывают целые семьи независимо от величины разброса значений данного признака внутри семейства. Семейный отбор предпочтителен при низкой наследуемости признака, при наличии больших семейств и при низкой изменчивости, обусловленной общей для семейства средой. Так, например, при селекции на устойчивость к лейкозу, широко распространенному среди животных разных видов, семейства с высокой частотой заболеваемости должны выбраковываться (Петухов и др., 1989).

3. Внутрисемейный отбор. В этом виде отбора собак отбирают на основании отклонения значений признака каждой особи от среднего значения признака по семейству. Для племенного разведения используют только самых лучших собак из семейства. Этот метод отбора наиболее предпочтителен при селекции количественных и зависимых от внешней среды признаков. Внутрисемейный отбор можно использовать, например, при стремлении к увеличению размеров собак, густоты шерстного покрова, улучшению рабочих качеств.

4. Отбор по качеству потомства широко используемый и очень эффективный метод. В этом методе как критерий используются средние значения признака их потомства. К сожалению, этот вид отбора может быть применен только тогда, когда окажется возможной оценка всего полученного потомства, например на выставке или племенном смотре.

5. Отбор по рабочим качествам. Для рабочих собак – служебных, пастушьих, охотничьих огромное значение имеет помимо экстерьера сохранение специфики и назначения породы. Служебные качества собак оцениваются на испытаниях. Несомненно, служебные или охотничьи качества собаки и степень полученного ей диплома зависят не только от природных способностей собаки, но и от способностей дрессировщика и длительности процесса дрессировки. Но, поскольку признаки поведения наследуются по тем же законам, как и все морфологические, главным фактором в оценке работоспособности собаки является все же наследственно обусловленная способность к специфическому обучению, то есть дрессируемость.

Дрессируемость представляет из себя весьма емкое понятие, она включает в себя: способность к обучению совершенно специфическим ф