Некоторые представления об эволюции

Немного о популяциях

Каждый биологический вид представляет собой совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведению, имеющих общее происхождение, скрещивающихся в природных условиях исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство. Наиболее важные признаки вида – его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях. Но при этом все виды обладают большой динамичностью, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). В настоящее время учеными выявлена сложная генетическая структура вида.

В природе особи одного вида расселены неравномерно. В результате вид распадается на отдельные группировки – популяции. Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, обитающих на определенной территории. Каждая популяция в той или иной мере изолирована от других популяций того же вида. Генофонд вида, фактически, распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается разным направлением изменчивости. Важнейшей характеристикой генофонда популяции является частоты отдельных аллелей и генотипов.

Популяции собак, обитающих на Земном шаре, весьма разнообразны. Это и популяции диких, вернее одичавших, животных; и популяции собак больших городов или небольших поселков; и популяции породных животных отдельных питомников. Популяции отдельных питомников вместе составляют популяцию какого-либо клуба, а популяции клубов – популяцию города. Популяции разных городов России образуют популяцию России и т. д. Каждая популяция будет состоять из разного количества животных, иметь различную половозрастную и пространственную структуру.

Межпопуляционные миграции особей, как бы незначительны они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначальные минимальные различия нарастают и могут, в конечном счете, привести к образованию нового вида. Таким образом, популяция представляет собой элементарную эволюционирующую единицу.

При мало изменяющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечивают выживания при изменении условий жизни.

Все популяции животных в большой степени генетически гетерогенны. Это имеет огромное значение для эволюции. Шмальгаузен (1969) назвал наличие в популяциях огромного резерва скрытой, не проявляемой в фенотипе и недоступной для отбора изменчивости мобилизационным резервом изменчивости. В определенных условиях, например, при резком изменении условий обитания, эпидемиях, этот резерв может быть использован в эволюционном процессе.

Генофонды популяций испытывают непрерывное давление постоянно происходящего мутационного процесса, служащего основным поставщиком изменчивости и выполняющий роль элементарного эволюционного фактора.

Четвериков (1926) писал, что «вид впитывает мутации как губка, сам оставаясь при этом фенотипически однородным». Действительно, большинство возникающих мутаций рецессивно и при достаточно высокой численности популяций они как бы растворяются, оказываясь в гетерозиготном состоянии и не проявляясь в фенотипе. Они могут накапливаться в генофонде популяции и сохраняться в нем сколь угодно долго, скрываясь от действия отбора. Кроме рецессивности существует еще ряд других генетических механизмов, позволяющих нивелировать проявление вредных при данных условиях мутаций: эпистаз, плейотропия, действие генов-модификаторов, неполная пенетрантность. Важный компонент популяционного резерва наследственной изменчивости – нейтральные мутации, которые хотя и не проявляются в фенотипе, но до поры до времени не влияют на приспособленность их носителей. В резерв генетической изменчивости входят также условно-вредные или условно-полезные мутации. Их действие проявляется только в определенных условиях, и отбор то снижает, то повышает их частоту, что и ведет к постоянному присутствию таких мутаций в генофонде популяций. Механизмы нивелировки изменчивости не возникают сами по себе, а формируются в ходе эволюции под действием отбора.

Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии, то есть равновероятного скрещивания особей друг с другом. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции.

Динамические процессы в популяции

Между популяциями одного вида существует постоянный обмен генами, осуществляющийся за счет миграций отдельных особей и обеспечивающий сохранение единства генофонда вида. Таким образом, ценные приспособительные варианты, возникшие и размножившиеся в одной локальной популяции, постепенно распространяются в пределах всего вида. Еще одним важным фактором повышения изменчивости в популяции являетсяпроцесс рекомбинации.

Процесс эволюции основывается на двух главных явлениях: изменчивости и изменении частот генов и генотипов, что составляет сущностьэлементарного эволюционного события.

К изменению частот аллелей и генотипов в популяции приводит отбор, однако, оно возможно и в результате мутаций, миграции особей, случайного дрейфа генов, изоляции, а также избирательного, или ассортативного, скрещивания. Все эти факторы, действующие в популяциях, называютфакторами динамики популяций.

Потоком генов называют изменение генетического состава популяции, возникшее вследствие поступления в популяцию новых генов в результате миграции или контактов с представителями других популяций. Если популяции имеют разные частоты аллелей, то миграция может приводить к изменению частот аллелей, привносимых особями – иммигрантами. Непосредственные результаты такого события связаны с последствиями возникновения мутаций, однако, миграция изменяет частоты аллелей значительно быстрее, чем мутации. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов зависит от времени достижения половозрелости и скорости размножения, а также расстояния между локальными популяциями.

Внутри многочисленных популяций собак Земного шара, благодаря скрещиваниям происходит свободный обмен генами. С другой стороны, огромное значение для генофонда популяций имеют миграции. Этот процесс идет в разных направлениях: во-первых, широко мигрируют по городам и странам владельцы собак, перевозящие с собой своих любимцев; во-вторых, идет интенсивный завоз щенков и взрослых животных с целью улучшения местного поголовья владельцами питомников и руководителями кинологических объединений. Из каких-то стран или городов завозятся единичные особи, вклад которых в популяцию может быть совсем небольшим. Из других вывоз племенного поголовья носит массовый характер, соответственно, широким потоком вливаются в генофонд местных популяций их гены. Существующая ныне в России система (или вернее отсутствие системы) скрещиваний породных животных, возникшая в результате дробления крупных кинологических организаций на множество мелких питомников и клубов, а также увеличение доли импортированных производителей, поддерживает подчас непредсказуемый поток генов из одной популяции в другую. Частоты аллелей меняются в популяциях за счет прилития крови производителей географически отдаленного происхождения. Принятая ранее в крупных кинологических клубах СССР система скрещиваний, обеспечивавшая линейное разведение внутри многих пород, привела к образованию поголовья, сравнительно благополучного по части многих генетических аномалий. Например, поголовье многих пород собак было практически свободно от pra – прогрессирующей атрофии сетчатки, ныне же в результате случайного дрейфа генов при сравнительно небольшой численности некоторых пород, частота этого аллеля в них значительно возросла. Большую роль в этом сыграл, так называемый, эффект родоначальника, закрепивший генотипические особенности выдающихся (или единственных) привозных производителей в малочисленных породах в результате многочисленных вязок этих производителей. В ряде случаев это привело к возрастанию генетического груза популяции. Под термином генетический груз мы имеем в виду ту долю наследственной изменчивости, которая участвует в образовании плохо приспособленных фенотипов или относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом. Поток генов «с Запада» принес новые аллели, которые пополнили многообразие ранее существовавших в России. Ввезенные аллели подчас давали фенотипически такой же эффект как и местные аллели, по существу отличаясь от ранее существовавших в России. Это явление носит название генетической мимикрии или генокопии.

Изменение генофонда популяции представляет собой элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование. События или процессы, которые приводят к этому, называют элементарными эволюционными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Генетическое равновесие в популяции нарушается давлением мутаций, которое создается в результате спонтанного мутирования, происходящего с определенной частотой в каждом поколении. Исключение (элиминация), сохранение или увеличение частоты новых мутантных генов в популяции зависит от того, в какой степени им благоприятствует или, наоборот, противодействует естественный отбор.

Рецессивные мутации, не проявляемые в гетерозиготном состоянии, могут накапливаться в популяции до более высокого уровня, чем вредные доминантные и количество вредных рецессивных мутаций может значительно увеличить генетический груз, обременяющий популяцию. Эффективность отбора рецессивных мутаций ниже, чем доминантных, поэтому полностью исключить рецессивный ген путем отбора, практически невозможно.

Если скрещивание не случайно, что постоянно наблюдается в популяциях домашних животных, где определенные группы особей скрещиваются между собой чаще, чем другие, соотношение генов и их сбалансированность в популяции нарушается. Особенно заметно это в малых популяциях на фоне неизбежного в этих условиях инбридинга.

При резком сокращении численности популяции в силу каких-либо внешних причин в ней могут случайно сохраниться одни аллели и элиминироваться другие. В дальнейшем, при увеличении численности популяции, число этих случайно сохранившихся генов может быстро возрасти. То же самое может произойти и при образовании популяции от случайной пары производителей, оказавшихся в изоляции. Изменение генных частот в популяции в результате действия случайных факторов называется дрейфом генов.

При возникновении новой популяции за счет иммиграции очень малого числа особей многие аллели исходной или материнской, утрачиваются. Тогда новая популяция развивается на основе обедненного поначалу разнообразия генофонда, изменяющегося в результате мутаций, отбора и других факторов популяционной динамики. Влияние исходного, ограниченного разнообразия генофонда на последующую судьбу популяции названоэффектом родоначальника. При разведении породных животных эффект родоначальника может быть как положительным, так и отрицательным, что постоянно наблюдается в популяциях многих пород.

В последние годы в Россию постоянно завозятся новые породы собак. Каждая модная в данный момент порода начинает интенсивно размножаться, щенки пользуются большим спросом и, как правило, попадают в надежные руки. Численность собак данной породы быстро нарастает, но, рано или поздно, этот процесс, неизбежно, выходит из под контроля специалистов. Это приводит к появлению большого количества неплановых вязок. Неизбежное в этом случае ухудшение качества поголовья становится причиной снижения популярности породы. Вследствие этого многие щенки попадают в ненадежные руки, что уменьшает их выживаемость. Численность породы начинает падать. Но, тем не менее, в руках отдельных энтузиастов остаются ценные породные экземпляры, которые впоследствии становятся новым ядром породы. Качество животных возрастает, и порода вновь вступает в стадию расцвета. Однако генофонд сформировавшейся популяции отличается от предшествовавшей за счет изменения концентрации некоторых аллелей. Этот процесс отражает реальные динамические процессы, происходящие в любых популяциях домашних и диких животных, так называемыепопуляционные волны или волны жизни, играющие большую роль в эволюционном процессе. При резком снижении численности популяции, что может происходить при потере популярности породы, она как бы проходит через узкое горлышко бутылки, что при последующем увеличении численности может привести к значительным изменениям количественных соотношений между определенными аллелями. Некоторые из признаков будут потеряны для новых поколений, численность других значительно возрастет. Такая угроза стоит как перед малочисленными отечественными породами, увеличивающими свою численность за счет малого числа производителей, так и перед вновь ввозимыми породами. В некоторых случаях, в сохранившейся популяции, могут преобладать аллели, снижающие способность к адаптации, или, даже общую жизнеспособность. Такая ситуация может вести к вырождению породы или, даже, к постепенному вымиранию вида.

Изоляция популяций друг от друга приводит к прекращению потока генов. Если популяции остаются изолированными на протяжении ряда поколений, то они могут дифференцироваться по генетической структуре, особенно если отбор в них действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым породам, что и наблюдалось, например, при изолированном разведении в СССР немецких овчарок и привело к возникновению восточно-европейской овчарки. Подобным же образом в Чехословакии на основе карликового пинчера сформировалась порода пражский ратлик.

В популяциях животных, разводимых в обособленных регионах (странах, городах) без притока посторонней крови возникает свой собственный генофонд, находящийся в состоянии динамического равновесия. Со временем, генофонды популяций, не встречающиеся друг с другом, могут очень сильно отличаться по частоте аллелей. При скрещивании между собой особей, происходящих из удаленных друг от друга популяций, происходит нарушение этого равновесия, нарушение координированности геномов и возникновение новых генетических комбинаций с непредсказуемыми порой последствиями в виде гибридного дисгенеза. Чистопородное разведение на основе постоянного аутбридинга приводит как бы к перемешиванию генов, составляющих генофонд породы, способствует утрате структуры породы и приближению ее первоначальному состоянию.

Вязки сук местной популяции с привозным кобелем в первом поколении часто оказываются достаточно удачными. Повышение гетерозиготности в популяции способствует гетерозису – усилению положительных качеств у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Возникает гетерозис не автоматически и не при каждом скрещивании. Для его возникновения требуется определенная степень контрастности в генотипах спариваемых животных. Однако, наряду с положительным гетерозисом, может возникать и отрицательный, который можно рассматривать как одну из форм гибридного дисгенеза.

Во втором и последующих поколениях, геном, дестабилизированный скрещиванием отдаленных форм, может давать самые неожиданные сочетания, приводящие зачастую к разнообразным аномалиям. Однако, далеко не всегда скрещивание животных разных кровей приводит к гибридному дисгенезу. Вполне возможно и гармоничное сочетание геномов, приводящее к получению потомства вполне хорошего качества. Поскольку предсказать заранее опасность возникновения дисгенеза невозможно, до начала интенсивного использования нового привозного производителя, необходимо произвести ряд пробных вязок и дождаться их результата.

Естественный отбор в популяциях

Итак, во всех природных популяциях существует гено- и фенотипический полиморфизм. Особи, отличающиеся по генотипу, могут обладать разной степенью приспособленности к изменениям среды обитания и соответственно разной способностью противостоять действию естественного отбора.Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза. В эмбриогенезе преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная смертность. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Благодаря естественному отбору, аллели, повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов.

Дарвин выделял естественный отбор, происходящий в природе под воздействием факторов окружающей среды, и искусственный отбор, ведущийся селекционером. Это сходные процессы, затрагивающие несколько иные признаки. И хотя в популяции собак отбор, казалось бы, ведется человеком, они подвержены действию и естественного отбора.

Естественный отбор действует и на владельцев животных. Ведь породную собаку нужно вырастить, подготовить к выставкам, получить от нее потомство; выращивать его, подбирать надежных владельцев для щенков и т. д. Только при этом условии, из щенка получится племенная собака, которая внесет свой вклад в развитие породы. Многие владельцы не выдерживают этих проблем и вместо породной собаки, носителя части генофонда популяции, получается просто домашний любимец, забывший о том, что у него когда-то была родословная. Таким образом, эффективность селекционной работы зависит от совместных усилий селекционера и стихийных обстоятельств.

Значения всех фенотипических признаков в популяции имеют нормальное распределение. Их изменчивость можно представить графически в видекривой нормального распределения Гаусса. Большая часть индивидуумов популяции обладает признаками средних значений. Чем больше значение отклоняется от среднего, тем реже оно встречается в популяции.

Ученые-эволюционисты выделяют ряд форм естественного отбора. Самая типичная форма отбора – стабилизирующий отбор, при которой из популяции элиминируются все особи, больше обычного отличающиеся от среднего. Таким образом, все представители одной популяции имеют обычно весьма стабильный, однородный фенотип и максимально похожи друг на друга. Практически к этому же сводится работа селекционера, имеющего дело со стабильной породой. Он отбирает для размножения животных наиболее соответствующих требованиям стандарта. Стандарт породы является как бы рамками стабилизирующего отбора.

В случае однонаправленных изменений условий среды, селекционные преимущества приобретают особи, имеющие такие отличия в своей организации, которые позволяют им лучше приспосабливаться к происходящим изменениям. Эту форму отбора называют движущим или направленным отбором, поскольку он вызывает направленное изменение генетической структуры популяции. Практически весь искусственный отбор, вся селекция животных и растений в нужном человеку направлении являются прекрасными примерами этой формы отбора.

Рис. 24. Формы естественного отбора (по Тимофееву-Ресовскому и др., 1974): А – стабилизирующий отбор; Б – движущий отбор; В – дизруптивний (разрывающий) отбор F-поколения. На популяционных кривых заштрихованы отметаемые отбором варианты

Дизруптивный или разрывающий отбор способствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. Он служит механизмом возникновения и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. Такая форма отбора может способствовать экологическому разобщению генофондов в популяциях и приводит к видообразованию, а у домашних животных, соответственно, к образованию новых пород. Одомашнивая различные виды животных и растений, человек выступает в роли творца эволюции.

Доместикация

Под доместикацией понимается процесс исторического преобразования диких животных в домашних. Механизмы этого эволюционного процесса во многом загадочны и до конца не выяснены. Специфические особенности процесса доместикации как эволюционного явления, заключаются, прежде всего, в масштабах и темпах морфофизиологических преобразований животных.

Процесс эволюции собаки, как спутника человека, длится уже более 20 000 лет. В геологическом масштабе времени этот период ничтожен. Поэтому можно сказать, что собаки эволюционируют весьма стремительно. Буквально на глазах появляются новые окрасы, новые типы шерсти, изменяется силуэт и т. д. Кажется странно непривычным экстерьер чемпионов прежних лет, клички которых еще встречаются в третьих и четвертых коленах родословных современных собак.

В то же время дикие сородичи собаки, волки, шакалы, койоты, остаются практически неизменными на протяжении, по крайней мере, четвертичного периода.

Стабильность диких видов достигается благодаря воздействию стабилизирующего отбора, который действует при постоянных условиях среды или таких их колебаниях, при которых селективное преимущество остается за нормой, а любые уклонения от нее снижают адаптивность. Таким образом, элиминируются фенотипически крайние варианты. Однако, в то же время в геноме популяции постоянно идут процессы, направленные на увеличение изменчивости, которая может быть в определенных условиях реализована в эволюционном процессе. В популяции домашних животных может накапливаться колоссальное число генетических потенций, которые в условиях дикой природы были бы элиминированы естественным отбором. В условиях же, контролируемых человеком, они сохраняются и многие их них по тем или иным причинам делаются объектами искусственного отбора. Ограничение свободы скрещивания и инбридинги в популяциях, разводимых человеком, создают основу для дрейфа генов, который в короткие сроки выносит на поверхность мутации, ранее скрытые под покровом дикого фенотипа. Проводимый человеком искусственный отбор, вовлекая в поле своей деятельности все большее и большее количество разнообразных мутаций, и создавая все новые сочетания их, сильнейшим образом изменяет генотип диких видов и создает новые формы животных, неизвестные в природе.

Процессы доместикации ярко свидетельствуют о том, что искусственный отбор по своим последствиям для процессов индивидуального развития сильно отличается от естественного отбора. Стабилизирующий отбор направлен на охрану дикого фенотипа как наиболее оптимальной формы организации живых существ в конкретных условиях внешней среды. Домашние животные в большой степени вышли из-под контроля стабилизирующего отбора. Последствием этого является нарушение гармоничности работы регуляторных систем организма, обеспечивающих его индивидуальное развитие, что приводит, в свою очередь, к изменению проявления и выражения мутаций. Эту совершенно своеобразную форму отбора в силу ее особых последствий для процессов онтогенеза и всего темпа формообразования называют дестабилизирующим отбором. Дестабилизация есть результат накопления отбором многих мутаций, элиминировавшихся в процессе естественного отбора.

В процессе одомашнивания у животных всех видов возникают разнообразные закономерные и однонаправленные изменения, не носящие адаптивного характера. При этом, согласно закону гомологических рядов Вавилова, они параллельно развиваются у представителей разных видов семейств и даже отрядов.

Основными доместикационными, или породообразующими, признаками являются: изменения оборонительного поведения, колебание размеров, изменение телосложения и пропорций тела, формы ушей и хвостов, окраски и структуры шерсти.

Происхождение домашних животных изучается по разным источникам: археологическим находкам, древним рисункам, упоминаниям в древних книгах и т. д. Рисунки дают представление о породах, существовавших в разных очагах древней культуры. Самое начало становления собаки как домашнего животного приходится на еще более раннее время и поэтому основным материалом для исследования этого процесса служат археологические находки остатков животных в поселениях древнего человека.

Одним из подходов к разрешению вопроса о происхождении домашних животных является установление связей между строением скелета или его частей древнейших ископаемых форм, с одной стороны, и современных диких форм, с другой.

Породообразование

Видообразование и породообразование

Каждый вид расселен в пространстве и занимает определенный ареал. Виды, ареал которых очень широк, обычно являются политипическими, то есть включают несколько географических рас или подвидов. Виды, населяющие узкий район, чаще всего один остров или межгорную долину, так называемыеэндемики, не имеют географических рас и являются монотипическими.

Семейство собачьих имеет исключительно широкий ареал, его представители населяют практически весь Земной шар кроме Антарктиды и ряда океанических островов, что свидетельствует об их высокой адаптивности. Это весьма гибкая экологически, процветающая группа хищников. Наиболее широк ареал у волка и шакала. При этом волки и шакалы обнаруживают значительную географическую изменчивость. Это обстоятельство ведет к непрекращающимся спорам зоологов-систематиков о единстве видов волка и шакала. Описано до 20-и подвидов волка, часть из которых некоторые ученые были склонны считать даже отдельными видами. Теперь большинство «видов» волков и шакалов признают географическими разновидностями. Однако, очевидно это не последнее решение систематиков. В связи с этим постоянным является и спор о моно- или полифилетическом происхождении домашней собаки. Эта проблема до сих пор не может считаться окончательно решенной. Изменчивость домашних собак и количество их пород по сравнению с другими видами животных чрезвычайно высоки. Однако, несмотря на огромное разнообразие фенотипов собак, они сохраняют основные морфофизиологические и все прочие особенности, характерные для биологического вида. Никому не приходит в голову относить чи хуа хуэно и ирландского волкодава к разным видам.

Все поголовье собак Земли можно условно разделить на породных и беспородных. Беспородные собаки, популяции которых достаточно многочисленны во всех городах и деревнях Земного шара, представлены несколькими вполне устойчивыми фенотипами, которых можно условно назвать овчаркоидами, лайкоидами, гончеобразными и т. п. Встречаются среди них и явные метисы, в которых отчетливо узнаются признаки исходных пород, однако, спустя 1–2 поколения эти признаки чаще всего перекрываются диким типом. Проблема типов беспородных собак весьма интересна и заслуживает специального исследования.

В популяциях беспородных собак отчетливо проявляется действие правила Аллена и Бергмана: животные северных областей крупнее, имеют более короткие уши и конечности, более густую шерсть и часто более светлую окраску. Животные, населяющие южные области, относительно мельче, имеют более длинные ноги, большие уши, более короткую шерсть.

В случае, если местная популяция беспородных собак существует в условиях относительной изоляции достаточно длительное время, они подвергаются действию стабилизирующего отбора и ее представители приобретают определенный достаточно устойчивый фенотип. Фактически такая популяция уже может претендовать на статус примитивной породы.

Процесс породообразования в целом аналогичен процессу видообразования. Отличие этих процессов заключается в отсутствии между породами естественной репродуктивной изоляции, которая в данном случае поддерживается человеком.

Существует несколько возможных путей видообразования, аналогичны им и пути породообразования.

Формы породообразования

Аллопатрическое породообразование

Аллопатрическое видообразование всегда связано с действием пространственно-географических изолирующих механизмов. Этот путь видообразования представляет собой постепенный процесс, которому предшествует длительный период развития географически изолированной популяции и совершенствование ее приспособлений к этим условиям.

Подобным же образом происходит и процесс аллопатрического породообразования. Так возникают примитивные и аборигенные, а также эндемичные породы, возникающие в условиях жесткой изоляции при малой численности популяции.

В частности, например, таким образом возникли некоторые «дворцовые» породы: пекинес, хин, кинг-чарльз спаниель, вельш корги и др. Подобные породы возникают при условии, что некая группа, возможно изначально состоящая из представителей разных пород или вообще беспородных собак, в течение достаточного длительного времени существует в условиях жесткой изоляции, свободном скрещиваясь друг с другом. Поскольку, исходная группа особей обычно бывает небольшой, то разведение в ней идет на постоянном инбридинге. В то же время, стихийные селекционеры занимаются отбором собачек, наиболее «любимого», часто даже вполне уродливого фенотипа, что способствует повышению гомозиготности в данной группе. В те времена, когда формировались подобные породы, собак не вакцинировали и в силу этого, они испытывали на себе достаточно жесткий пресс естественного отбора. Инбредное разведение, отбор собак определенного фенотипа и наличие естественного отбора способствовали формированию вполне стабильной в генетическом отношении группы, составившей основу породы.

Подобные породы могут формироваться и в наши дни. В разных, достаточно изолированных местах периодически возникают небольшие популяции собак совершенно определенного фенотипа. Так, например, в уголке им. В.Л. Дурова в 60 – годы прошлого века существовала довольно большая родственная группа маленьких куцехвостых собачек, удивительно похожих на уменьшенных вельш – корги, а одном из подмосковных детских санаториев авторы наблюдали небольшую популяцию совершенно однотипных собак, напоминавших крошечных русско-европейских лаек. Для того, чтобы сделать из подобной популяции породу, нужен только энтузиаст, который разработает стандарт, будет отыскивать другие популяции подобных собак, выбраковывать щенков неподходящего фенотипа, вести первичную племенную книгу, и т. д. Иногда подобные энтузиасты находятся и тогда, спустя несколько лет, а по-настоящему – десятков лет, формируются породы, претендующие на статус заводских.

Симпатрическое породообразование

Симпатрическое видообразование происходит внутри местной исходной популяции. Обособление отдельных внутри – популяционных группировок может возникнуть на основе генетического изменения экологического предпочтения, например, изменения периодов суточной активности и предпочтительного времени для спаривания, или биологических свойств, например, скорости роста, срока полового созревания и т. д… Отбор может сохранить новую форму, если она полезна, и формировать ее дальше, способствуя все большей изоляции от предковой популяции. Постепенно дизруптивный отбор может привести к образованию групп, которые уже не будут скрещиваться друг с другом.

Симпатрическое породообразование может происходить при образовании нового фенотипа, в породной популяции. Если этот фенотип оказывается интересным для селекционера, то таких особей начинают разводить отдельно. Постепенно различия между ними и исходной популяцией могут достичь уровня межпородных. Так, например, из одной исходной породы сеттеров постепенно выделились ирландский, шотландский и английский. Среди ньюфаунлендов выделяется группа пегих собак, которых иногда рассматривают в качестве обособленной породы лендзир и т. п. Такой тип породообразования характерен для пород заводского уровня.

Создание пород методом гибридизации

Межвидовая гибридизация

Межвидовая гибридизация – широко распространена в мире растений. Достоверные случаи образования видов путем межвидовой гибридизации среди животных в обозримом промежутке времени не известны. Однако многие ученые склонны считать, что в процессе формирования домашней собаки могло иметь место и скрещивание с другими видами семейства собачьих.

Скрещивание волков с собаками неоднократно предпринималось селекционерами разных стран. Целью этих работ было получить породу максимально приближенную к дикому фенотипу и свободную от нежелательных признаков, связанных с доместикацией, как, например, дисплазия, вырождение, низкая устойчивость к инфекционным болезням и т. п. Так, почти одновременно, не имея информации друг о друге, начали работу в этом направлении чешские и голландские кинологи.

В 30-е годы XX столетия голландец Линдерт Саарлоос приступил к скрещиванию волков и немецких овчарок. Гибриды подвергались жесткому отбору по поведению и в дальнейшем скрещивались между собой, с овчарками, а спустя несколько поколений, снова с волками. Позже к этому эксперименту присоединился выдающийся голландский генетик Хагендорн. В результате была создана порода, получившая название «Саарлосская волчья собака» или Саарлоосский вольфхаунд, которая в 1975 году была признана высшей кинологической организацией Нидерландов. Эта порода внешне очень похожа на волка и, несмотря на длительный отбор по поведению, сохраняет многие черты, характерные для волко-собачьих гибридов 1-го поколения: высокую возбудимость, пугливость, агрессивность по отношению к собакам других пород. Эта собака оказывается интересной для любителей природы и диких животных, она хорошо контактирует с хозяином и членами его семьи и проявляет высокую степень интеллекта. Однако жесткой дрессуре она поддается плохо, мало пригодна для жизни в городских условиях и весьма агрессивна и опасна для собак других пород. Для саарлоосских волчьих собак характерна моноцикличность в размножении и большая самостоятельность в выборе партнера для спаривания. «Ручные» вязки для этих собак оказываются абсолютно неприемлемы.

Примерно в то же время в Чехословакии начались эксперименты по созданию породы чешский волчек (чешский вольфхаунд). Помимо немецких овчарок в скрещиваниях участвовали хаски и маламуты. Прилитие волчьей крови осуществлялось только в самом начале работы. Эта порода отличается от саарлоосской волчьей собаки несколько лучшей дрессируемостью, пригодностью к некоторым видам службы, в частности используется в горноспасательной работе, но также как среди сарлоссов, среди чешских волчеков наблюдается большой процент возбудимых и пугливых особей. В начале 90-х годов обе эти породы были признаны ФЦИ.

Кровь волка неоднократно приливалась к западно-сибирским лайкам в питомнике Всесоюзного научно-исследовательского института Охотничьего хозяйства и звероводства. Несмотря на то, что эти эксперименты проводились уже свыше 15-ти лет назад, они периодически напоминают о себе непредсказуемостью и повышенной злобностью лаек, имеющих волков в 6–8 коленах родословных.

Скрещивание собак с шакалами проводилось в начале 80-х годов в Московском зоопарке совместно с НИИ МВД под руководством К.Т. Сулимова. Целью этой работы было создание пользовательных собак с более широким диапазоном воспринимаемых запахов. Первые поколения этих гибридов отличались теми же качествами, что и волко-собачьи, и были не пригодны для работы. Гибриды, несущие в себе 1/8 или 1/16 часть крови шакала, довольно успешно использовались в розыскной работе, однако наблюдавшаяся у них повышенная пассивно-оборонительная реакция ограничивала возможности их применения.

Таким образом, основной трудностью, препятствующей созданию пород с помощью гибридизации с дикими видами, является проблема, связанная с дикостью, трусостью и агрессивностью гибридов.

Межпородная гибридизация

Принципиально похожа на межвидовую гибридизацию и межпородная. Примеров подобного породообразования известно довольно много. Таковы, например, доберман, черный терьер, московская сторожевая, московский длинношерстный той терьер и др.

В целом породы, полученные таким путем, вполне стабильны и оправдывают надежды селекционеров. Однако, при межпородной гибридизации может возникнуть целый ряд нежелательных явлений, вызванных гибридным дисгенезом или неудачным комплементарным сочетанием неаллельных генов. Так, например английским ученым Р. Стокардом в 1939 году был описан особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога и сенбернара, никогда не отмечавшийся при чистопородном разведении этих пород.

При скрещивании между собой собак разных пород порой возникают совершенно неожиданные варианты. При этом самым удивительным оказывается то, что метисы совершенно фенотипически разных пород оказываются удивительно похожими друг на друга. Авторы наблюдали целый ряд метисов вполне определенных пород, подтверждающих данное утверждение. Так, совершенно идентичными оказались метисы пуделя с волком («пуво»), пуделя с шакалом («пуша»), ризеншнауцера с лайкой и ирландского терьера с овчаркообразной дворнягой.

Метисы колли с боксером и метисы пуделя с английским бульдогом удивительно напоминали бордер терьера, а метис кавказской овчарки с черным терьером представлял из себя огромную цветную болонку. Достаточно распространены жесткошерстные собаки, напоминающие собой керн или бордер терьеров.

Таким образом, как показывает опыт, метизация не ведет к появлению бесчисленного множества разнообразных новых фенотипов, а, в конечном счете, ведет к формированию ограниченного числа внешних типов собак. Можно легко заметить, что число типов дворняг, или собак парий населяющих Земной шар значительно меньше, чем число пород. Поэтому можно говорить о неком комплексе признаков, которые легче всего проявляются при метизации и в дальнейшем оказываются весьма устойчивыми.

В период восстановления собаководства в России после революции 1917 года и Великой Отечественной войны внимание уделялось в основном собакам служебных и охотничьих пород. Единичных представителей мелких пород, за неимением партнеров своей породы часто метизировали друг с другом, а также с более ли менее сходными по фенотипу беспородными собаками. Наличие железного занавеса, способствовавшего ограничению импорта, привело к формированию в городах России целого ряда мелких породных групп вполне определенного внешнего облика. Так, например, в Москве были весьма многочисленны и любимы в народе так называемые «тибетские терьеры», лишь отдаленно напоминающие настоящих тибетцев. Коротконогие формы, часто называемые «ши-тсу» были несколько похожи на лхасское апсо, но никак не на современных ши-тсу. «Карликовые пинчеры», разводимые в Москве были скорее похожи на слишком крупных и крепких той терьеров, имели полустоячие уши, круглые и выпуклые глаза и круглый череп. Из разных бишонообразных собак возникла порода «французская болонка», ныне совершенно исчезнувшая с выставок. Путем стихийной метизации в те годы сформировались и некоторые породы, которые в настоящее время уже носят статус заводских. Это, например, русский спаниель, московский той терьер, московская цветная болонка.

Учение о породе

Важное место в зоотехнической науке занимает учение о породе.

Классификация пород

Порода – созданная человеком достаточно многочисленная группа животных, имеющих общее происхождение, хозяйственно-полезные, физиологические и морфологические особенности. Порода, так же как любой биологический вид, существует в виде популяций.

Породы принято разделять на следующие группы: примитивные или аборигенные породы, переходные и заводские.

Примитивные породы

Под примитивными понимают такие породы, в формировании которых большую роль оказало воздействие естественного отбора, нежели селекционная деятельность человека. Это породы домашних животных, которые с незапамятных времен остались неизменными по экстерьеру и продуктивности. Многие примитивные породы собак фактически представляют собой естественные эндемические популяции. Такие популяции обычно не большие и хорошо изолированы от других популяций того же вида. Размножение животных в таких популяциях осуществляется практически панмиктически. Целенаправленный искусственный отбор в них полностью отсутствует, воздействие же человека можно рассматривать в качестве одного из факторов естественного отбора. Понятие «примитивные» вовсе не говорит о каком-то несовершенстве, а скорее о наличии большого количества признаков дикого вида, обеспечивающих приспособление к конкретным условиям данной географической области. Важным условием существования примитивных пород является наличие изоляции их от других пород. Примитивные породы, как правило, малочисленны и существуют в зонах малой цивилизации и часто сопровождают малые народы и племена. Поскольку с ними не осуществляется направленная племенная работа, то завоз в области их распространения собак других пород приводит к метизации и часто к постепенному исчезновению примитивной породы. Вторым пагубным фактором, связанным с завозом собак из других местностей, является отсутствие у аборигенных собак иммунитета к новым штаммам возбудителей заболеваний, что неизбежно приводит к возникновению среди них эпидемий, например таких заболеваний, как чума плотоядных или гепатит и резкому повышению смертности.

Племенная работа с такими породами должна начинаться с написания стандарта, соответствующего действительному фенотипу популяции и только после этого возможно проведение селекционной работы – отбора животных желательного фенотипа и дальнейшей отбраковки особей, не соответствующих стандарту. При этом необходимо уделять очень большое внимание поведению, поскольку примитивные породы обладают многими признаками диких животных.

Как упоминалось выше, более пластичные виды, имеющие более широкий ареал, имеют и большую внутривидовую изменчивость, чем эндемичные виды. То же самое можно сказать и о породах. Породы, имеющие широкий ареал распространения, также имеют большую внутрипородную изменчивость, чем малочисленные эндемичные породы.

Аборигенные породы

Несколько большее селекционное воздействие человек оказывает на, так называемые, аборигенные породы. Они подвергаются достаточно активному отбору, касающемуся, прежде всего, пользовательных качеств – пастушьих, охотничьих, бойцовых или сторожевых. В основном подобный отбор носит характер бессознательного, но, тем не менее, приводит к формированию определенного специфического фенотипа. Аборигенные породы часто называют породами народной селекции. Для таких пород характерно наличие большого количества хорошо выраженных внутрипородных типов, что наблюдается, например, у среднеазиатских овчарок. К аборигенным породам можно отнести местные отродья лаек, борзых, среднеазиатских и кавказских овчарок, ездовых собак Севера и Сибири, к сожалению уже во многом утративших свои характерные признаки, а порой уже исчезнувших.

Как примитивные, так и аборигенные породы, являются хранителями уникального генетического разнообразия, что придает им огромнейшую ценность в общебиологическом и эволюционном плане. Многие из этих пород можно рассматривать в качестве национального достояния, подлежащего строгой охране. К настоящему времени утеряно огромное количество уникальнейших пород собак, таких, например, как брудастая, крымская, горская борзые собаки, русская брудастая и костромская гончие, вогульская и зырянская лайки и т. д.

Сейчас во всем мире состояние аборигенных пород разных видов вызывает большую тревогу у многих ученых, зоотехников и истинных любителей животных. Создаются специальные питомники, куда буквально по крупицам собирают сохранившихся особей с целью их сохранения и воспроизводства. Очень важным моментом в деле выживания аборигенных пород является сохранение внутрипородного разнообразия в виде местных типов.

Переходные породы это группы аборигенных собак, с которыми ведется направленная племенная работа. Однако они еще достаточно разнородны и стабильности, характерной для заводских пород еще не достигли. При правильном направлении племенной работы переходная порода приобретает статус заводской.

Заводские породы

Заводские породы имеют устойчивый экстерьер, особенности которого отражены в стандарте породы. Часть заводских пород возникла вследствие постепенного превращения аборигенных, но большая за счет метизации как аборигенных, так и других заводских пород. Многие породы возникли очень давно и происхождение их не совсем ясно. Практически в каждой породе имеется множество гипотез о ее происхождении. Большинство заводских пород имеет специфические физиологические и экстерьерные особенности, отличающие их от примитивных пород, не позволяющие им выживать в условиях дикой природы. Примером того могут служить проблемы, возникающие у собак при осуществлении таких естественных физиологических процессов как вязка и роды. Принято считать, что заводские породы более совершенны по сравнению с аборигенными и примитивными, однако, это совершенство в большинстве случаев относится лишь к сугубо специфическим экстерьерным или рабочим качествам, (например, скорости бега борзой собаки, или специфическому экстерьеру стаффордшир-терьера). Напротив, в ряде случаев, «совершенство» заводских пород носит дегенеративный характер. Так английские бульдоги большей частью не могут самостоятельно разродиться, голые собаки мерзнут при малейшем дуновении ветра, складки кожи шарпеев нуждаются в постоянном внимании, выпуклые глаза пекинесов исключительно легко травмируются. Коротконосые породы собак подвержены отекам слизистой оболочки носоглотки и легко задыхаются. Вдавленные носы пекинесов и чи хуа хуэно-экстремалов препятствуют нормальному оттоку слез в носовую полость, и они вытекают наружу. Хочется процитировать известного российского ученого П.М. Бородина, касающегося аналогичного примера у персидских кошек: «Пусть эти слезы служат немым укором жесткосердным селекционерам, которые поставили породный идеал выше кошачьего счастья». Безоглядное стремление к соблюдению стандарта иногда приводит к приобретению некоторыми заводскими породами слишком большой однородности, что может служить причиной утраты структуры породы, а при ее низкой численности, и к вырождению.

Структура породы

Подобно биологическому виду, каждая достаточно распространенная порода состоит из большого количества популяций, более или менее обособленных друг от друга. В каждой породной популяции формируется свой собственный, несколько обособленный от других популяций геном. Таким образом, каждую породу нужно рассматривать как целую систему геномов, характеризующихся наличием определенных аллелей, их частотой, степенью гомозиготности или гетерозиготности, мутациями и т. д. В становлении генетической системы породы большую роль играет степень ее изоляции от других пород, а также степень изоляции между отдельными частями породы. Большую роль играет и возможное генетическое влияние на нее других пород. Внутри каждой породы существует определенная динамическая структура. Она состоит из отдельных элементов, различных по своему качеству и количеству и изменяющихся в процессе развития породы.

Наличие структуры – обязательное условие существования породы. Ее излишняя однородность может стать серьезным тормозом для дальнейшего прогресса. Наиболее прогрессивные породы оказываются значительно дифференцированней по своей структуре, чем примитивные, представляющие собой аморфную массу сходных экземпляров и приспособленные к жизни только в строго определенных условиях. Классик учения о породе, Д.А. Кисловский писал: «Чем совершенней порода, тем сложней подбор, тем больше требует он непрестанного внимания, тщательности, системы знаний». Поддержание структуры придает породе, с одной стороны, константность, а с другой – большую генетическую пластичность и позволяет управлять эволюцией породы в соответствии с изменяющимися требованиями и вкусами. Слишком рьяное стремление к приданию всем породным популяциям единого облика может привести к тому, что какие-то из них просто прекратят свое существование, а в других начнется процесс вырождения.

К основным элементам структуры породы относятся: зональные типы, породные типы, племенная и пользовательная части пород, линии и семейства.

Зональный тип

Зональный тип представляет собой часть породы, разводимую в определенной природной или географической области. Кроме черт общих для породы зональный тип имеет и свои специфические особенности, позволяющие породе лучше приспособиться к зоне распространения. Так, несмотря на все жесткие требования стандарта и общую тенденцию развития породы, в каждой географической зоне, в зависимости от климата, солнечного освещения и других факторов формируется свой, несколько отличный от других, внутрипородный тип. Собаки северных широт отличаются более плотным строением, имеют более густую шерсть и специальные анатомические особенности кровеносной системы, предотвращающие потери тепла. Собаки южных областей относительно более высоконоги, легки, их шерсть тоньше, реже и короче, подшерсток выражен меньше, чем у северных. Зональный тип формируется под влиянием естественного отбора элиминирующим особей, недостаточно приспособленных к данным природным условиям. Особенно это заметно на аборигенных породах. Однако, и заводские породы, разводимые в определенных местностях, также приобретают вполне характерные черты, типичные для данной географической зоны. Это происходит при непосредственном участии естественного отбора, под воздействием которого элеминируются экземпляры, тип которых оказывается не приспособленным к существованию в данных условиях. Так, например, можно легко представить себе, что пекинесу экстремального типа с сильно вдавленным носом и длиннейшей шерстью с огромным количеством подшерстка весьма трудно выжить в условиях жаркого и влажного климата. Поэтому даже усиленный завоз потенциальных производителей подобного типа вряд ли даст возможность создать поголовье достаточной для самостоятельного разведения численности, способное существовать вне питомника с искусственным климатом. Успешно существовать и размножаться в условиях данного климата смогут пекинесы только другого внутрипородного типа, с не столь укороченной мордой и с менее выраженным подшерстком. И как бы не старались селекционеры, им все равно не избавиться от действия естественного отбора!

Породный тип

Порода распадается не только на зональные типы, но и на внутрипородные. Формируются они при условии географической изоляции, разведения внутри себя и определенного направления селекции. В каждой породе можно выделить несколько породных типов, например «американский», «немецкий» и «скандинавский» у пуделя; «американский» и «европейский» у цвергшнауцера и т. д. Отличие породного типа от зонального состоит в том, что он формируется в большей степени под воздействием случайного дрейфа генов, а также персональных пристрастий селекционеров, осуществляющих искусственный отбор. Формирование же зональных типов, напротив, в основном зависит от естественного отбора.

Элементы структуры породы, связанные с селекционной работой

Важными частями, составляющими структуру породы, являются племенная и пользовательная части породы, линии и семейства.

В каждой породе существует относительно небольшое племенное ядро, сосредоточенное в руках заводчиков и разведенцев и большое количествопользовательных собак и домашних любимцев с родословными и без них. Желаем мы этого или нет, но, свободно размножаясь, прежде всего именно эти последние формируют зональные типы породы и участвуют в ее эволюции.

Линии

Линиями в животноводстве принято называть группы животных одной породы, сходных между собой по экстерьеру, поведению и происхождению от одного общего родоначальника.

Различают линии кровные (генеалогические) и заводские.

Кровные линии включают всех особей, происходящих от родоначальника. Кровная линия выдающихся и широко использованных производителей насчитывает большое количество особей. Представители генеалогической линии могут значительно различаться по экстерьеру размерам, конституции и окрасу. Кровные линии разных производителей тесно переплетаются между собой, поглощаются друг другом, иногда сливаются и незаметно переходят одна в другую или, сочетаясь, образуют новую линию, дробятся на отдельные ветви, семейства и т. д. Самостоятельное существование отдельных кровных линий часто является спорным и трудно доказуемым. Фактически каждая собака оказывается одновременно членом целого ряда кровных линий.

Заводская линия – группа собак мужского пола, полученная от общего выдающегося производителя, сходная с ним по экстерьеру, особенностям поведения и другим показателям, полученная в результате направленного отбора и подбора. Линия включает в себя родоначальника, похожего на него сына, внука, правнука и т д. Она может иметь и горизонтальные ответвления – через продолжателей линий в последующих поколениях. Принадлежность к линии определяет не просто родство, а большое фенотипическое сходство ее членов. В этом главное отличие заводской линии от генеалогической. Заложить заводскую линию оказывается возможным только при наличии высокой степень препотентности как родоначальника, так и продолжателей линии. Препотентностью называется способность производителей, как самцов, так и самок, давать потомство, очень похожее на себя. Очевидно генетически, она обусловлена суммарным действием доминантных генов и удачным сцеплением желательных аллелей в геноме производителя, то есть коадаптированностью генома. Однако, в связи с тем, что требования к современным породам меняются очень быстро, поддержание типа родоначальника линии обычно ограничивается 4–5 поколениями. К этому времени среди продолжателей линии могут быть отобраны кобели, имеющие более современный тип и уже мало похожие на родоначальника, поэтому дальнейшее разведение будет ориентировано на них.

Семейства

Семейства – группы, состоящие из нескольких поколений, потомства лучших племенных самок, внешне сходных с родоначальницей. Семейства являются структурными единицами породы, на которые расчленяется маточное поголовье.

ГЛАВА 3