Инициация – начало синтеза и-РНК.

· элонгация,

Инициация

И-РНК своим кэпированным (фосфатным) концом отыскивает малую субъединицу рибосомы. Лидирующая последовательность соединяется с рибосомальной РНК. При этом стартовый кодон АУГ попадает в недостроенный пептидильный (П) участок рибосомы. (Как известно, в рибосоме имеется два активных участка: П – пептидильный и А – аминоацильный.) Далее к стартовому кодону присоединяется т-РНК, несущая аминокислоту метионин. Только после этого субъединицы рибосомы объединяются, и на этом инициация заканчивается.

Элонгация

Заключается в синтезе полипептида из свободных аминокислот, которые доставляются транспортными РНК. Аминокислота обязательно сначала должна попасть в аминоацильный центр – «центр узнавания». Скорость присоединения аминокислот у прокариот и эукариот разная: за одну секунду присоединяется две аминокислоты у эукариот и 16-17 – у прокариот.

Терминация

Терминация наступает тогда, когда в аминоацильный центр поступает один из трех кодонов-терминаторов – УАА, УАГ, УГА. Таким триплетам не соответствует ни одна аминокислота, поэтому они называются еще нонсенс-кодонами. К последней аминокислоте присоединяется вода, и карбоксильный конец полипептидной цепочки отсоединяется от рибосомы.

На этом синтез белка завершается.

Поскольку у про- и эукариот принципиальной разницы в механизме биосинтеза белка нет, то можно предположить, что данный механизм сформировался очень давно, еще до разделения клеток на два типа.

Следует также иметь в виду, что в синтезе белка принимает участие множество факторов инициации, элонгации, терминации – как белковой, так и небелковой природы.

10) Принцип регуляции генной активности у прокариот (модель оперона) по типу репрессии и индукции.

Впервые принцип регуляции на уровне транскрипции был установлен французскими учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно в 1961 году. Свои исследования они проводили на кишечной палочке. Кишечная палочка при попадании в среду, содержащую молочный сахар лактозу, вырабатывает фермент лактазу. Если же лактозы нет, то фермент не вырабатывается.

Модель оперон: функциональная система, состоящая из структурных и регуляторных генов.

Принцип индукции: 1состяние лактоза-

1)на основе генорегулятора синтезируется белок-репрессор в активной форме

2)белок-репрессор присоединяется к оператору и блокирует путь РНК-полимеразе

3)фермент-лактаза не синтезируется

2состояние лактоза+

1)лактоза связывается с белком-оепрессором и переводит его в неактивное состояние

2)белок-репрессор освобождает оператор

3)РНК-полимераза осуществляет транскрипцию и синтезируется иРНК

4)происходит трансляция и синтез фермента-лактазы

5)лактаза расщепляет лактозу, при этом белок-репрессор переходит в активное состояние (качественная регуляция)

Принцип репрессии:

1. 1)на основе гена-регулятора синтезируеся белок-репрессор в неактивной форме

2)РНК-полимераза присоединяется с промотору, двигается по структурным генам и синтезирует иРНК

3)иРНК поступает на рибосомы и синтезируются белки-ферменты

4)ферменты действуют на субстрат, идет биохимическая реакция

2. 1)как только накапливается определенное количество продуктов биохимической реакции, они связываются с белком-репрессором и переводят его в активную форму

2)активный белок-репрессор присоединяется к оператору и блокирует путь РНК-полимеразе. Транскрипция не происходит и ферменты не синтезируются

3)как только все продукты реакции будут использованы белок-репрессор становится неактивным. (количественная регуляция)

11) Особенности регуляции генной активности у прокариот и эукариот

У эукариот принцип оперонной регуляции не обнаружен. Регуляция осуществляется на всех этапах биосинтеза белка(транскрипции,процессинга,трансляции)

На стадии транскрипции:1)активность каждого гена у них регулируется несколькими генами-регуляторами,кодирующими,соответственно,несколько регуляторныз белком. Эти белки связываются с определенными участкаи в молекуле ДНК. Один из таких участко находится перед промотором и называется препромотоным элементом; другие области лежат вдали от промотора и носят название энхенсеров(усилителе) и глушителей. В результате связывания регуляторных белко с этими участками происходит включение и выключение структурных генов.2)система выработки регуляторных белков-«многоэтажная). Главные регуляторные белки отвечают за выработку второстепенных.3)важная роль в регуляторных процессах принадлежит также гормонам(часто они являются индукторами транскрипции) и 4)белками гистоновой природны

На стадии процессинга:осуществляется альтернативный сплайсинг и контроль за матричным РНК

На стадии трансляции:отсутствие или наличие факторов трансляции

12) Репарация генетического материала: дорепликативная, пострепликативная и SOS-репарация. Мутации, связанные с нарушением репарации.

(1)Световая дорепликативная репарация – это устранение повреждений, возникших под действием УФ. Протекает только на свету. УФ вызывает образование в ДНК тиминовых димеров:

Ц – А – Т – А – Г – Т – Т – А – Г

Г – Т – А – Т – Ц – А – А – Т – Ц

Возникает дополнительная связь между нуклеотидами одной цепи и разрыв между нуклеотидами разных цепей. Под действием квантов видимого света в клетке образуется фермент, который восстанавливает нарушенные связи

(1)Темновая дорепликативная репарация происходит и на свету, и без света. Способна устранять повреждения, вызванные любым видом мутагена. Условно в ней выделяют 5 фаз:

· узнавание;

· надрезание (надсекается ферментом);

· вырезание;

· синтез (новой цепи);

· сшивание вновь синтезированного участка с концами неповрежденной ДНК.

У человека есть рецессивная мутация, в основе которой – неспособность клеток устранять димеры, образованные под действие УФ. Она проявляется как пигментная ксеродерма.

Пострепликативная репарация (2) наблюдается в синтетический период интерфазы. Во время репликации ДНК участки с димерами не реплицируются, поэтому вновь синтезированная нить содержит бреши. Потом они заполняются путем рекомбинантного синтеза с неповрежденной молекулой ДНК.

SOS- репарация (3) происходит, если молекула ДНК сильно разрушена. Тогда нить строится из первых попавшихся нуклеотидов, исходная структура ДНК не восстанавливается.

13) Основное содержание и значение периодов жизненного цикла клетки

Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным циклом клетки. Жизненный цикл включает: рост,дифференцировку,вып ф-ий, деление,период покоя

Митоз является универсальным способом размножения соматических клеток.

Митотический цикл – это период жизни клетки от одного митоза до другого. В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза. 69

Чем короче интерфаза, тем выше митотическая активность. Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преодонтобласты, преэнамелобласты и др.).

Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию или очередному митотическому делению (М).

● G1 - пресинтетический период (основное содержание)

► Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение. 70

► Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S - периоде интерфазы.

► Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления.

► В ядре преобладает эухроматин.

► Клетка может стареть и подвергнуться апоптозу (естественной запрограммированной смерти).

► В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период.

► Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток.

♦ В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции. В этой ситуации может быть два основных варианта дальнейшей судьбы клетки:

▬ если это стареющая клетка, то она подвергнется апоптозу - генетически запрограммированной смерти. ▬ если это молодая дифференцирующаяся клетка, то она перейдет в G0 период (период репродукционного покоя)

● G0 - период репродукционного покоя (основное содержание)

► Дифференцировка клеток, которые на этот период утрачивают способность к делению;

► Клетки приобретают статус высокодифференцированных неделящихся

клеток (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты, одонтобласты – клетки зубного дентина). Могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы) 71

► Клетки активно функционируют и восстанавливают свою структуру

внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.

► Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу

(генетически запрограммированная физиологическая смерть).

► Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) в синтетический период.

● S - синтетический и G 2 - премитотический периоды (основное содержание)

► Эти периоды характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению. Она снижает свою функциональную активность.

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи. Особи дочернего поколения возникают из одной или группы клеток материнского организма.

Деление надвое приводит к возникновению из одного роди­тельского организма двух дочерних. Оно является преобладающей формой у прокариот и простейших, но встречается и у многокле­точных: продольное у медуз, поперечное у кольчатых червей .Множественное деление (шизогония ) встречается среди простейших, в том числе паразитов человека (малярийный плазмодий). При размно­жении почкованием потомок формируется первоначально как вы­рост на телё родителя (гидра). Фрагментаци я заключается в распаде тела многоклеточного организма на части, которые далее превра­щаются в самостоятельных, особей (плоские черви, иглокожие), У видов, размножающихся спорами, дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры – мелкая гаплоидная клетка, покрытая плотной оболочкой и устойчивая к действию неблагоприятных факторов внешней среды.

В случае вегетативного размножения формирование нового организма происходит из группы клеток материнского организма. Оно распространено среди растений, у которых оно происходит за счет частей вегетативных органов или специально предназначенных для этой цели структур – луковиц, корневищ, клубней и др.

Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к ко­торым принадлежат многие паразиты человека. У паразитов беспо­лое размножение не только служит увеличению численности особей, но способствует расселению, помогает пережить неблагоприятные условия.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возник­ло первым, половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства. Этим достигаются большие эволюционные и экологические (расселение) возможности.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источ­ников — родителей. Представление о половом процессе дает явле­ние конъюгации, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена (рекомбинаций) наследственным материалом. В результате появляются особи, гене­тически отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. Поскольку количество инфу­зорий после конъюгации остается неизменным. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключа­ется в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается - деле­нием. На определенном этапе эволюции у многоклеточных орга­низмов половой процесс как способ обмена генетической инфор­мацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы —клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы — клетки, представляю­щей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, не отличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии. У большинства видов по структурным и функциональ­ным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклет­ки) и отцовские (сперматозоиды). Как правило, яйцеклетки и спер­матозоиды вырабатываются разными организмами — женскими (самки) и мужскими (самцы).

Образование гамет обоих видов в одном организме, имеющем и мужскую, и женскую половые железы, называют гермафродитизмом. Гермафродитизм характерен для некоторых паразитов чело­века, например плоских червей. Несмотря на продукцию гермаф­родитами и мужских, и женских гамет, самооплодотворение для них нетипично, что связано обычно с несовпадением времени созрева­ния яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный гермафродитизм опи­сан у человека. Чаше он развивается в результате нарушения эмбриогенеза при одинаковом наборе половых хромосом XX ИЛИ XV во всех соматических клетках. У некоторых людей-гермафроди­тов обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Одни сомати­ческие клетки имеют пару XX, другие —XV.

Хотя оплодотворение представляет собой характерный признак полового размножения, дочерний организм иногда развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девствен­ным развитием ИЛИ партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки — гиногенез. Реже наблюдается андрогенез — развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае а ндрогенеза погибает.

Естественный партеногенез у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных. Факультативный – у пчел, муравьев, коловраток (из оплодотворенных яиц –самки, из неоплодотворенных – самцы). Обязательный партеногенез является измененной формой по­лового размножения в эволюции некоторых видов животных. У пчел, например, он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) раз­виваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) — партеногенетически. Партеногенез включен в жизненные циклы многих паразитов Он обеспечивает быстрый рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного по­ла. Партеногенез может быть вызван искусственно разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др. (Тихомиров, развитие неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд серной кислотой)

16) Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биологическое значение.

Мейоз — своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к умень­шению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n4с) образуются две гаплоидные (n2с) клетки.

Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре

хроматиды. Формула генетического мате­риала в профазе I ос­тается 2«4а К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укора­чиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование вере­тена деления, с по­мощью которого хро­мосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выде­лить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

Лептотена — наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, ко-торые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент ((рис. 5.6). Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена- характеризуется возникновением силотталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах. Диакинез – завершающая стадия профазы 1 мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм, приобретая причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т. д.

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологич­ными хромосомами силы отталкивания, в, профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов.

В метафазеI мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются на плоскости экватора клетки. Нити веретена с одного полюса прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2ⁿ, где n— число пар гомологичных хромосом, у человека эта величина равна 2²³, т.е. 8,4 • 10⁶ вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.

Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.

В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количе­ство ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления n двухроматидных хромосом (п2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (пс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).

Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2пАс) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножа­ющихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет бла­годаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хро­мосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхож­дения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов

17) Оогенез, определение, схема. Цитологическая и цитогенетическая характеристика.

Процесс образования яйцеклеток.

1. Период размножения, интенсивно делятся овогонии – мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и чел-ка заканчивается до рождения. Формируются первичные овоциты.2n2c

2.С наступлением половой зрелости часть из них периодически вступают в период роста – увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты. В цитоплазме, органоидах и мембране – сложные биохимические преобразования. Овоцит I окружается фолликулярными клетками (обесп. питание). 2n4c

3. Период созревания. 2 последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Неравномерное разделение цитоплазмы. Образуется овоцит II (почти вся цитоплазма) и 3 полоцита (редукционные тельца).1n2c. Из овоцита II формируется овотида. 1n1c. Затем из овотиды формируется яйцеклетка

18) Сперматогенез, схема. Цитологическая и цитогенетическая характеристика

Сперматогенез - это развитие и формирование мужских половых клеток. Сперматогенез протекает в извитых канальцах семенников, и его средняя продолжительность от 68 до 75 суток. Сперматогенез у человека начинается с момента полового созревания и продолжается в течение всего активного полового периода в больших количествах.

Стадии сперматогенеза:

· размножение;

· рост;

· созревание-деление;

· формирование.

Стадия размножения. Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, большая часть клеток продолжает делиться, а меньшая часть вступает в стадию роста. В этот период клетки растут, накапливают питательные вещества, и на стадии роста превращаются в сперматоциты 1-го порядка.

Следующая фаза созревание-деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка дает начало 2-м сперматоцитам 2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид. Фаза формирования происходит в присутствии тестостерона, происходит преобразование сперматид в сперматозоиды. Ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, хроматин конденсируется. Комплекс Гольджи мигрирует к верхушке головки сперматозоида и образует чехлик и акросому. Центриоли идут к противоположному полюсу, проксимальная центриоль образует колечко в области шейки, а дистальная центриоль дает начало аксонемме - осевой нити сперматозоида. Митохондрии укладываются в промежуточной части хвостика. Микрофиламенты окружают аксонемму в главном отделе хвостика, терминальный отдел хвостика представляет собой ресничку. Акросома содержит сперматолизины (трипсин, гиалуронидаза).

Сперматозоиды - это мелкие, подвижные клетки, размером 30-60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистионов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части или шейке располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями. Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Главная часть по строению напоминает ресничку. Она окружена тонким фибриллярным влагалищем. Терминальная, или конечная часть содержит единичные сократительные филаменты.

Date: 2016-07-22; view: 1106; Нарушение авторских прав