Пищеварительная система

Всякий, кто стоял перед большой аудиторией и чувствовал поднимающуюся волну тошноты, знает, как интимно связан пищеварительный тракт с нашей эмоциональной жизнью. Но хотя мы часто ощущаем неприятные моменты при реакции желудка на психические стимулы, это не привлекало большого внимания психофизиологов. Дело в том, что эти сложные из­менения происходят в глубине тела и их трудно обнаружить н-в его поверхности. В отличие от мощных электрических

¹ Телевизионный фильм со съемками скрытой камерой.— Прим. ред.

Дыхательная и пищеварительная системы УУ

потенциалов при сокращении сердца электрические изменения при сокращении желудка трудно выявить и трудно интер­претировать. При изменении концентрации различных веществ в содержимом пищеварительного тракта возникают разнооб­разные субъективные симптомы. Их изучали с помощью спе­циальных очень сложных приборов почти исключительно в медицинских учреждениях. Однако физиологические изменения пока что ускользают от наших методических ухищрений. Вот, например, что говорят об этом Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972): «По существу, нет методов изучения кровотока [в желу­дочно-кишечном тракте] у интактного человека».

Тем не менее был проведен ряд исследований желудочно-кишечного тракта. Даже эти примитивные работы еще раз продемонстрировали и сложность реакций организма, и то, что физиологические процессы у человека никак не укладываются в наши упрощенные схемы. Например, представление Кэннона (Cannon, 1927) о взаимоисключающих влияниях симпатиче­ской и парасимпатической систем оказываются неверными даже в самом простом случае тошноты. Это неприятное ощущение возникает при снижении двигательной активности желудка и секреции желудочного сока (симпатикоподобная реакция, обусловленная торможением импульсации блуждающего нерва) с одновременным усилением слюноотделения (парасимпати­ческая реакция). Таким образом, конечный эффект опреде­ляется совместной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы.

Пищеварительную систему (рис. 6.3) обычно подразделяют на две части. Одна из них — это цепь полых органов, через которые от начала до конца проходит пища. По мере этого продвижения пища постепенно расщепляется на питательные вещества, которые могут всасываться в кровь, и неперевари-мые остатки, которые выводятся из организма. Другая часть системы включает органы, вырабатывающие пищеварительные соки.

В пищеварительном тракте мы различаем два типа физио­логических изменений, доступных для регистрации: химические и двигательные (т. е. мышечные). Основные данные о тех и других изменениях были впервые получены при исследовании больных с желудочной фистулой — искусственным отверстием, ведущим из желудка прямо на поверхность тела. Их создают иногда хирургическим путем (например, при непроходимости пищевода), а иногда они образуются в результате ранений. Однажды — 6 июня 1822 года — канадский охотник Алексис Сен-Мартен стоял слишком близко к своему приятелю, стре­лявшему из дробовика. Полученная рана зажила так, что в области пупка осталось отверстие, ведущее в желудок. Лечив-

Глава 6

Дыхательная и пищеварительная системы

Рис. 6.3. Пищеварительная система.

ший пострадавшего врач Уильям Бомон усмотрел в этом необычайную возможность исследования функции желудка, и его наблюдения дали много сведений для формирования фундаментальных представлений о процессе пищеварения (Beaumont, 1833). Для нас наиболее важно то, что Бомон заметил изменения во внешнем виде слизистой желудка, кото­рые коррелировали с периодами понятных эмоциональных пе­реживаний Сен-Мартена.

Более поздние наблюдения над больными с желудочной фистулой (Wolf, Wolff, 1947) подтвердили и дополнили наблю­дения Бомона. У одного такого больного в минуты гнева и возмущения отмечалась повышенная секреция НС1 в желуд­ке и усиление двигательной активности этого органа. С другой стороны, испуг или депрессия сопровождались ослаблением функции желудка. Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972) под­черкивали, что такая связь реакций желудка с эмоциями, вероятно, различна у разных людей. Если у одного человека депрессия сопровождается усиленным потреблением пищи, а у другого — чувством тошноты и почти полным отказом от еды, то различной у них должна быть и реакция пищеварительного тракта.

Как бы ни были важны эти открытия, у нас нет подходящих методов для исследования функции желудка при отсутствии фистулы. Хотя существует ряд сложных клинических методов для выявления химических изменений в содержимом пище-

варительного тракта, они очень дороги и часто неприятны для больного. Кроме того, поскольку они в общем не пред­назначены для исследования быстрых реакций на психические стимулы, их трудно приспособить для психофизиологических исследований. Значительно больше внимания привлекло изучение движений желудка. Существует несколько методов регистрации ритмических сокращений желудка у здорового человека. Чаще всего применяются такие, при которых испы­туемый должен проглотить соответствующий датчик. Это может быть маленький резиновый баллон, соединенный с устройством, чувствительным к изменениям давления. При сокращении и расслаблении желудка его стенки сильнее или слабее давят на баллон. В более совершенных методиках нужно проглаты­вать электромагнитное устройство или даже чувствительный к давлению преобразователь, связанный с миниатюрным радио­передатчиком. Ясно, что, чем крупнее это приспособление, тем больше неприятных ощущений оно будет доставлять испыту­емому. Не исключено, что такие методы могут даже вызвать активность аномального характера.

Более перспективно использование электрогастрограммы (ЭГГ), которую регистрируют с поверхности тела. Это запись потенциалов, связанных с сокращениями желудка. Рассел и Стерн (Russel, Stern, 1967) предложили помещать активный электрод примерно на 2,5 см выше и на 5 см левее пупка. Стабильный электрический потенциал (около 0,5 мВ) между этим электродом и референтной точкой на одной из ног будет отражать моторику желудка. Этот метод лучше других, хотя получаемая информация не вполне идентична той, которую получают с помощью иных методов.

Несмотря на недостатки имеющихся методов регистрации, уже удалось сделать ряд интересных наблюдений относитель­но реакций желудка. Мы расскажем о результатах некоторых исследований желудочной моторики для иллюстрации того, как психофизиологические данные могут послужить основой для гипотез в области психологии поведения.

Когда желудок относительно пуст, ритмические сокращения его начинают вызывать приступы голода, напоминая нам, что пора сделать перерыв для еды. Используя метод с прогла­тыванием баллона, Станкард (Stunkard, 1959) исследовал связь между периодическим сокращением желудка и субъектив­ными ощущениями голода. Он просто время от времени спра­шивал у испытуемых, хотят ли они есть, а затем сопоставлял их ответы с записью желудочной моторики. Он нашел, что люди нормального веса действительно сильнее ощущают голод во время сокращений желудка. Однако у испытуемых с повышен­ным весом такой связи не обнаруживалось.

Глава 6

Дыхательная и пищеварительная системы

На первый взгляд все это кажется просто еще одной де­талью в сложной загадке человеческого поведения. Однако Стэнли Шахтер, социальный психолог, работающий в Колум­бийском университете, сопоставил эти факты с некоторыми данными о влиянии повреждений мозга на аппетит и выдвинул следующую гипотезу: в то время как люди с нормальным весом испытывают чувство голода как реакцию на внутренние стимулы, люди тучные более чувствительны к внешним сти­мулам — факторам окружающей среды. Шахтер стал прове­рять свою гипотезу в серии хорошо продуманных экспе­риментов, обзор которых дан в его книге «Эмоции, тучность и преступление» (Schachter, 1971). Так, например, в первом исследовании он сообщал двум группам испытуемых — с нор­мальным весом и с весом на 15 и более процентов выше нормы (по таблицам Metropolitan Life Insurance Company), что они будут дегустировать новые виды низкокалорийного крекера. Каждому из них давалось несколько коробок с крекером и шкалы, по которым они должны были оценивать его кон­систенцию, сладость и т. д. При этом они могли есть печенье в любом количестве. Как вы, возможно, догадываетесь, дли­тельная процедура оценки была просто уловкой. Шахтер хотел выяснить, сколько штук крекера может съесть человек с нор­мальным весом и тучный. Для того чтобы проконтролировать у испытуемых биологический уровень голода, он просил их не есть несколько часов до эксперимента (он говорил им, что другая пища, даже кусочек анчоуса, может изменить чувстви­тельность вкусовых сосочков и вывести их из строя на несколько недель). Половине испытуемых каждой группы перед опытом он давал по бутерброду с жареным мясом, чтобы они подкрепи­лись. Как и предполагал Шахтер, люди с нормальным весом, получившие бутерброд, съели меньше крекера, чем голодные, так как их поведение определялось внутренними сигналами голода. Однако на испытуемых с избыточным весом не повлияло то, что они уже что-то съели. Несмотря на недавнюю трапезу, они уплетали крекер с той же скоростью.

Далее Шахтер показал, что и во многих других ситуациях тучные люди таким же образом ориентируются на внешние стимулы. Они ели меньше, когда их переводили.на безвкусную больничную пищу. Тучные евреи с большей охотой соблюдали религиозный пост, чем худые, и наоборот, они первыми не вы­держивали при виде соблазнительных деликатесов.

Эксперименты Шахтера не просто объясняют, почему неко­торые из нас полнее других, а дают нечто большее. В данном случае психофизиологические исследования не являются са­моцелью, а существенны для выяснения биологической основы поведения. Психофизиологические факты подсказывают гипо-

тезу непосредственно относящуюся к поведению. Соль этой Габо'™-не в выявлении физиологического различия (в отно­шении чувства голода как реакции на сокращения желудка) Гдвух rjynn людей, а в том, что исследователь пошел дальше и увидел ^что это различие может влиять на поведение (фор­мируя разные привычки в питании).

Глаза

7

Глаза

Глаза—это совершенно исключительный по своему значению источник информации обо всем, что нас окружает. Сложней­ший зрительный аппарат дает нам непрерывную картину вечно меняющегося мира. Процесс, при котором лучи света вызывают химические изменения в сетчатке и в конечном счете — осозна­ваемые зрительные восприятия,— это одна из самых увлека­тельных страниц нейрофизиологии органов чувств. Грегори (Gregory, 1966) написал превосходное введение в этот предмет. Как психофизиологов нас в первую очередь интересуют доступные для наблюдения реакции глаз на психические сти­мулы. К таким реакциям относятся сужение и расширение зрачка, мигание и движения глаз. Эти показатели занимают в психофизиологии особое место, так как для их наблюдения не нужно никакого специального оборудования. Как бы пристально я ни смотрел на вас, я не смогу увидеть ни биений вашего сердца, ни подъема артериального давления. Однако я могу видеть различные реакции ваших глаз. Хесс довольно поэтично определил зрачок как «участок мозга, выдвинутый на поверхность тела, чтобы весь мир мог его видеть и оце­нивать».

В этой главе мы рассмотрим три главных аспекта зритель­ной системы. Это позволит навести мост между показателями функции вегетативной нервной системы, о которых речь шла раньше, и произвольными реакциями высшего уровня, которые будут рассматриваться в последующих главах. Величину зрачка контролируют антагонистические воздействия симпати­ческой и парасимпатической систем. Мигание можно сравнить с дыханием в том смысле, что оно обычно осуществляется как автоматический непроизвольный процесс, о котором мы не отдаем себе отчета, но легко переходит под контроль сознания. И наконец, управление мышцами при движениях глаз в какой-то мере «более произвольно», чем мигание, так как чаще оказывается под контролем сознания. Таким образом, от дви­жений глаз легко будет перейти к реакциям произвольных мышц (гл. 8).

Зрачок

Общие сведения

Зрачок — это отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Если вы посидите в темной комнате, зрачок у вас расширится, чтобы пропускать как можно больше света; если же вы будете смотреть на людей, гуляющих по солнечному пляжу, он сузится. Кроме того, зрачок способствует фокусировке изображения, сужаясь при рассматривании близких предметов.

Эти основные сведения, конечно, не исчерпывают всего, что известно о реакциях зрачка, иначе их измерение не представля­ло бы интереса для психофизиолога. Конфуций сказал: «Загля­ни человеку в зрачки — и он не сможет спрятаться». Турецкие торговцы коврами при показе своего товара внимательно сле­дили за глазами покупателей. Расширение зрачков служило признаком интереса к данному ковру, и купец начинал соответ­ственно торговаться. Когда мы говорим о человеке, что у него «от страха расширились глаза», это означает не только изме­нение в положении век, но и характерное для сильных эмоций расширение зрачков. Психологи уже давно заметили эти изме­нения, которые происходят не только в стрессирующих ситуациях, но и при психических стимулах умеренной силы. Бумке (Витке, 1911) обратил внимание, что зрачки расширяют­ся даже при легком рукопожатии. Еще более нагляден пример, когда человек считает удары метронома: его зрачки при этом расширяются и сужаются в такт монотонному ритму.

Однако нужно всегда помнить, в чем состоит основная функция зрачков: изменяя свой диаметр, они регулируют коли­чество света, попадающего в глаз. Этот простой факт позволяет объяснить ряд явлений. Гринспун (Grinspoon, 1971) отмечает, например, что многие из курящих марихуану и блюстителей закона твердо верят, что расширение зрачков — один из эффек­тов наркотика. Однако систематическое исследование показало, что марихуана не влияет на диаметр зрачка. Этот миф основан, видимо, на том, что в нашем обществе люди обычно предпочи­тают курить марихуану в тускло освещенных комнатах. При этом их зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света. Таким образом, то, что могло казаться «психическим эф­фектом», имеет иное, более прямое объяснение.

Диаметр человеческого зрачка может изменяться в преде­лах от 1,5 до 9 мм, реагируя на изменения освещенности всего за 0,2 с (Lowenstein, Loewenfeld, 1962). Диаметр зрачка определяется двумя группами мышц-антагонистов в радужной оболочке. Он уменьшается при сокращении сфинктера, управляемого парасимпатической нервной системой, и увели-

Глава 7

Глаза

чивается при сокращении мышечных волокон, контролируемых симпатической системой. Хесс (Hess, 1972) полагает, что возможна более прямая регуляция величины зрачка централь­ной нервной системой, однако твердо установлены только пути вегетативной иннервации.

Две группы мышц-антагонистов находятся в постоянном взаимодействии. Как и в случае большинства реакций, управляемых вегетативной системой, трудно установить, свя­зана ли данная реакция с активностью одного отдела этой системы или же с торможением другого, антагонистического. Например, когда офтальмолог хочет расширить зрачок, чтобы увидеть сетчатку, он использует атропин, блокирующий пара­симпатический механизм сужения зрачка, а не активирует симпатическую систему. В более обычных условиях расшире­ние зрачка может осуществляться с помощью обоих меха­низмов.

Помимо значительных изменений величины зрачка, обычно наблюдаемых психофизиологом, существует непрерывная малозаметная активность — так называемое «зрачковое бес­покойство», или «хиппус», так что размеры зрачка никогда не остаются абсолютно постоянными. Эту непрерывную микроподстройку в психологических исследованиях обычно игнорируют из-за трудности ее регистрации.

Диаметр зрачка обычно измеряют путем простого фотогра­фирования глаза (см. Приложение Г). Существуют также различные устройства, преобразующие величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала для записи на полиграфе.

Пупиллометрия

Говоря о современных работах, касающихся диаметра зрачка, нельзя не упомянуть об Экхарде Хессе из Чикагского университета. У этого исследователя довольно противоречивый характер. В своей превосходной книге «Предательский глаз» («The Tell-tale Eye») он рассказывает всю историю «пупил-лометрии» (такой термин он выдумал для своей статьи в «Сатердей ивнинг пост»).

Однажды вечером, лежа в постели, Хесс просматривал иллюстрированную книгу про животных, когда жена заметила ему, что следовало бы читать при более ярком свете, так как у него расширены зрачки. Это случайное замечание заставило его задуматься. На следующий день он стал показывать своему ассистенту Джеймсу Полту ряд картинок, изображав­ших великолепные пейзажи, и следил за его глазами. В пачке было также изображение раздетой молодой женщины, и, когда Полт дошел до него, зрачки его неожиданно расширились,

а Хесс издал восклицание — что-то вроде среднезападного эквивалента «эврики».

Они приступили к первой серии исследований, касавшихся реакции зрачка при рассматривании фотографий. В 1960 году Хесс и Полт опубликовали первые из сделанных наблюдений, в которых сравнивались зрачковые реакции четырех мужчин и двух женщин. Оказалось, что у мужчин зрачки расширяются, когда на фотографии изображена полуобнаженная женщина, а у женщин — при взгляде на аналогичную фотографию мужчины. В последующих работах было показано, что картины несчастий и уродств вызывают сужение зрачков. Эти и другие наблюдения привели Хесса (Hess, 1972) к выводу, что положи­тельные эмоции сопровождаются симпатикоподобным расши­рением зрачка, а отрицательные — его сужением, т. е. реакцией парасимпатического типа.

Был проведен ряд исследований, которые как будто бы подтверждали такой вывод. Хесс и его сотрудники (Hess et al., 1965) показали, что у мужчин-гомосексуалистов реакция расширения зрачков сильнее проявляется при демонстрации им фотографий красивых мужчин, тогда как у сопоставимой груп­пы гетеросексуалов более сильную реакцию вызывали фотогра­фии женщин. Этвуду и Хоуэллу (Atwood, Но well, 1971) удалось даже установить, что у заключенных, покушавшихся на изнаси­лование молодых девушек, зрачки больше всего расширялись при виде фотографий женщин именно такого возраста.

Энтузиазм Хесса по поводу этих открытий не имел границ. Как заметил Райе (Rice, 1974), ученые-психологи с таким же рвением ищут надежный путь к тому, чтобы знать, что в дей­ствительности думают и чувствуют люди, с каким кресто­носцы искали Святой Грааль: «Кто найдет его, того ждет если не высокое положение, то во всяком случае слава и богатство». И Хесс был уверен, что нашел независимый от уровня культуры способ заглядывать человеку внутрь головы, не нуждаясь в его сомнительных словесных отчетах. Этот психолог стал консультантом в «Интерпаблик»—одной из крупных орга­низаций в мире рекламы. Он считал, что дорогостоящим рекламным кампаниям должен предшествовать простой тест: следует выяснять, вызывает ли данный вид рекламы многообе­щающее расширение зрачков или, наоборот, зрачки будут сужаться, предрекая неудачу. Ходил даже слух, глубокомыслен­но подхваченный журналом «Psychology Today», что федераль­ные разведывательные службы изучают влияние допросов на величину зрачков у допрашиваемых.

Хесс (Hess, 1975) детально описывает четыре эксперимента, в которых словесный отчет о влиянии рекламы (обычный метод) непосредственно сопоставляли с реакцией зрачка, чтобы

Глава 7

Глаза

I

выяснить, какой из этих методов лучше прогнозирует будущий спрос на рекламируемый товар. В трех из четырех таких опытов предсказание, основанное на зрачковой реакции, было действительно лучше (в четвертом результаты обоих методов были одинаковы). Однако только в одном из четырех случаев оба предсказания были статистически достоверными: в этом единственном случае предсказания словесного отчета и зрачко­вой реакции были достоверными с 0,05%-ным уровнем значи­мости.

Когда пупиллометрией начали заниматься в других универ­ситетах и в прикладных лабораториях, многие положения Хесса были подвергнуты критике. Одним из слабых мест его методики была невозможность стандартизировать точку фиксации. Мы уже говорили, что величина зрачка существенно изменяется в зависимости от количества света, попадающего в глаз. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974) указывают на сомнительный момент в первоначальной работе Хесса. Предположим, что группе испытуемых обоего пола демонстри­руется фотография мужчины без рубашки. Если женщины имеют тенденцию больше смотреть на его темные брюки, зрачки у них будут слегка расширяться. Если же мужчины, с другой стороны, будут склонны рассматривать его значитель­но более светлое лицо, то в ответ на дополнительный засвет их зрачки сузятся. На основе этих и других критических соображе­ний авторы ряда обзоров по этому вопросу (Goldwater, 1972; Janisse, 1973) приходят к выводу, что по величине зрачка нельзя судить, какое чувство — симпатию или антипатию — испытывает данный человек.

По-видимому, многие виды раздражителей действительно вызывают симпатикоподобную реакцию расширения зрачков. Более того, степень их расширения зависит от интенсивности переживания. В этом отношении реакция зрачка напоминает нам реакцию потовых желез (гл. 4). И в самом деле, Хесс (Hess, 1972) сообщает о высокой, но не полной корреляции между реакцией потовых желез и расширением зрачков. По его мнению, будущим исследователям нужно было бы сосредо­точить внимание на характере связи между этими двумя по­казателями, на всей комплексной картине их активации, чтобы лучше понять биологическую основу их взаимоотношений.

Именно это и было сделано недавно в одном из исследова­ний, посвященных шизофрении (Patterson, 1976). Рефлекторное сужение зрачка при переходе от темноты к свету сопоставля­лось с фазой восстановления при реакции электропроводности кожи на серию тонов. У тех больных, чьи зрачки сужались медленнее, восстановительная фаза кожной реакции протекала быстрее; и, наоборот, у тех, у которых зрачки сужались

быстро, эта фаза протекала замедленно. Паттерсон обсуждает значение этого факта для теорий относительно биологической основы шизофрении.

Расширение зрачков было отмечено также при умственном усилии. Если вы будете смотреть на себя в зеркало и при этом производить умножение 57 X 6, вы заметите некоторое увеличение диаметра зрачка. Более сложные задачи вызывают большее расширение зрачков. Этот факт был использован в ряде прикладных исследований. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974), например, сообщают о работе, проведенной одним из авторов по заказу телефонной компании. Изучалась сравнительная эффективность двух методов отыскания номеров телефонными операторами. Исследование показало, что тот метод, который считался более трудным и утомительным, вызы­вал и более выраженное расширение зрачков.

В целом пупиллометрия позволила получить много инте­ресных результатов, но пока еще неизвестно, какие из сделан­ных заключений выдержат испытание временем. Трайон (Тгуоп, 1975) собрал данные о многочисленных физиологических и пси­хологических факторах, влияющих на величину зрачка,— на­чиная от политических взглядов и кончая длиной волны свето­вого раздражителя. Для того чтобы можно было разобраться во всем этом, нужны тщательно продуманные эксперименты.

Мигание

[Давайте]... подумаем о веках — об их регулярном моргании,...поддержи­вающем на роговице пленку влаги, об их способности быстро, автоматически смыкаться для защиты глаза от опасности, о способности их непроизвольно закрываться, чтобы предохранять нас от нежелательных ощущений. Хорошо бы нам иметь и на ушах столь же эффективные заслонки (Wilman, 1966.)

Психофизиологи сравнительно мало изучали мигание. Это частично связано с отсутствием стандартной методики ре­гистрации. В отдельных работах применялся ряд остроумных приспособлений, начиная от нити, приклеенной к веку, а другим концом прикрепленной к механическому счетчику, и кончая специальными очками, в которые были вмонтированы источник света и фотоэлемент. Более старые и причиняющие меньше неудобства методы электрической регистрации не получили широкого распространения. Слабые движения бровей и щек, связанные с миганием, маскируются потенциалами сетчатки и роговицы, возникающими при рефлекторном повороте глаза вверх в момент мигания. Поэтому многие исследователи продолжают использовать разные варианты метода простого наблюдения.

Существует несколько типов мигания. Наиболее известно произвольное смыкание век на короткое время. Оно может быть

По

Глава 7

Глаза

и более длительным, и в прошлом оно не очень интересовало психофизиологов.

Второй тип — рефлекторное мигание — может вызываться многими раздражителями, начиная от пылинки, попавшей в глаз, и кончая внезапным громким звуком. Эта защитная реакция век играла важную роль в изучении классических условных рефлексов. При совпадении во времени какого-либо нейтрального раздражителя с дуновением струи воздуха на глаз, ударом тока или сильным звуком вырабатывается условнорефлекторное закрывание глаз (Kimble, 1961). Однако подобные исследования не представляют большого интереса для психофизиолога, поскольку они посвящены главным обра­зом процессам научения. В этом случае рефлекторное мига­ние — просто еще один врожденный рефлекс организма, ничем в принципе не отличающийся, скажем, от коленного рефлекса. Поскольку при развитии наркоза мигательный рефлекс исчезает одним из последних, хирурги иногда используют его как примитивный индикатор глубины наркоза. Однако в связи с проблемой выработки классических условных рефлексов мигание, так же как и другие реакции, не представляет большого интереса для исследователя, занятого поиском физиологических ключей к нормальному человеческому сознанию.

Мигание третьего типа — периодическое — представляет, однако, значительный потенциальный интерес для психофизио­лога. «Мгновение ока» в буквальном смысле слова составляет примерно 0,35 с — именно столько времени занимает мигание (Adler, 1965). Частота периодических миганий у разных людей может быть очень различной, но у каждого отдельного человека она при постоянных условиях достаточно стабильна. Так как не при каждом мигании глаза закрываются полностью, не все экспериментаторы определяют «мигание» одинаково. Кроме того, многие способы регистрации мигания могут препятство­вать его нормальному осуществлению. Поэтому трудно говорить абстрактно об истинной средней частоте мигания, и это всегда надо иметь в виду. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в своем классическом исследовании нашли среднюю частоту мигания равной 7,5 в минуту. Эта цифра, однако, вводит в заблуждение, поскольку у разных людей частота мигания варьирует в пределах от 1 до 46 в минуту.

Нейрофизиология периодического мигания еще плохо изучена (Hall, Cusack, 1972), но оно, по-видимому, контроли­руется ЦНС через VII черепно-мозговой (т. е. лицевой) нерв. Его функциональная роль также не вполне ясна, несмотря на часто повторяемое утверждение, что мигание поддерживает влажность роговицы. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927), критикуя это представление, указывают на то, что

до 6-месячного возраста младенцы не мигают совсем. Кроме того, эти авторы регистрировали у людей частоту мигания в сушильне (при низкой влажности) и в парной бане (при высокой влажности) и не нашли никаких различий.

Индивидуальные различия в частоте миганий — потенциаль­ный источник данных для психофизиологии. В прошлом исследователи много занимались поисками «общих законов» мигания. Совершенно очевидно, что у человека частота мигания изменяется в зависимости от состояния психики. Эксперимен­тальные исследования и жизненные наблюдения убедили Пондера и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в том, что эта частота отражает «уровень психического напряжения». Так, например, в зале суда они заметили, что у свидетеля частота мигания увеличивалась вдвое, когда его кончал допрашивать собственный адвокат и начинал перекрестный допрос его оппонент.

Холл и Кузак (Hall, Cusack, 1972) написали превосходный критический обзор всей литературы по миганию. Сначала они установили критерии для адекватного исследования этого вопроса (включая статистические поправки для необычных распределений и индивидуальных различий, достаточное внима­ние к побочным переменным и операциональное определение мигания). После.этого они с сожалением констатировали, что ни одна из работ в этой области не может считаться «адекват­ной». Они подвергли пересмотру теорию Кеннарда и Глассера (Kennard, Glasser, 1963) и пришли к выводу, что мигание находится, по-видимому, в нелинейной зависимости от внима­ния; крайняя скука и сильные эмоции снижают частоту мигания, тогда как при оптимальном уровне внимания э'та величина умеренно возрастает. Независимо от того, выдержит ли эта формулировка дальнейшую проверку, уже можно, видимо, сказать, что частота непроизвольного мигания зако­номерным образом связана с протекающими в данный момент психическими процессами.

Движения глаз (общий обзор)

Непрерывная мышечная подстройка глаз тесно связана с процессом зрительного восприятия. Когда вы читаете эту страницу, ваши глаза все время перескакивают от одной фразы к другой. Если при чтении вы немного сдвинете голову в сторону, то изображение книги на сетчатке останется без изменения, хотя глаза внезапно изменили свое положение. Если вы отодви­нете книгу подальше, ваши глаза слегка изменят угол между своими оптическими осями и фокусировку.

Ранние исследователи движений глаз полагались на визуальные наблюдения. Неврологам и офтальмологам уже

Глава 7

Глаза

I

I

давно известно, что по движениям глаз можно узнать кое-что существенное о характере повреждения нервной системы. И по сей день простое наблюдение грубых движений глаз играет важную роль в медицинской диагностике. Как мы увидим позже, когда будем рассматривать асимметрию мозга, такая методика может быть полезна и при изучении нормальных психических функций.

Однако смотреть в глаза другому человеку больше подходит для влюбленных, чем для исследователей, занимающихся сугубо научными вопросами. Таким путем просто невозможно выявить очень слабые движения глаз. Более систематические попытки записывать движения глаз начались с использования прямых механических приспособлений. Делебарр (Delebarre, 1898) разработал примитивную контактную линзу, сделанную из слеп­ка искусственного глаза человека. Получалась чашечка, кото­рую затем накладывали на анестезированное глазное яблоко испытуемого. Против зрачка вырезали отверстие, и все это объемистое приспособление соединяли при помощи системы стержней с регистрирующим устройством. Для того времени эта система была весьма остроумной, однако вызываемый ею дискомфорт не позволял производить запись в условиях, хотя бы приближающихся к нормальным.

Когда начали применять фотографию, методы в этой области стали менее неприятными для испытуемых: эксперимен­татор просто фотографировал последовательные положения глаз (см. Приложение Г).

Такие методы часто применялись в прикладных исследова­ниях; с их помощью изучали движения глаз при вождении машины, при работе на промышленных установках и т. д. Появилась обширная литература о движениях глаз при чтении (Tinker, 1958). Вскоре было обнаружено, что чтение осуществляется «кусками». Глаз не скользит плавно от одного слова к другому, а перескакивает от фразы к фразе. Чем проще текст, тем длиннее эти скачки. Некоторые из таких работ послу­жили основой для разработки техники «быстрого чтения», прин­цип которого состоит в восприятии материала более крупными кусками.

Развитие техники в последнее время позволило ответить на такие вопросы, сама постановка которых ранее была немыс­лима. Лэмберт и сотр. (Lambert et al., 1974) создали очень сложную, управляемую ЭВМ систему слежения, ничем фактически не мешающую испытуемому и дающую очень точную информацию о положении глаза. Мак-Конки (МсКоп-kje, 1976) использовал ее, чтобы соотнести построение страницы текста с движениями глаз испытуемого. Его интересовало количество информации, которое может получить глаз при

фиксации той или иной точки. Его ЭВМ позволяла мгновенно окружать обычный текст бессмысленными словами. Куда бы испытуемый ни взглянул, он всегда видел вполне нормальный кусок текста в окружении бессмысленных слов. Изменяя длину нормального участка текста, Мак-Конки обнаружил, что информация разного типа усваивается на разном расстоянии от точки фиксации взора. Глаз может распознавать всего лишь 4—б букв справа от этой точки, но распределение слов по длине может восприниматься на расстоянии до 14 букв, и эта информация используется для выбора следующей точки фиксации. Такого рода сложные системы, возможно, в буду­щем окажутся полезными для диагностики и лечения нарушений процесса чтения.

Значительно проще другой метод, который позволяет опреде­лять положение глаза и при закрытых веках,— регистрация электроокулограммы (ЭОГ). Это прямая запись электрических потенциалов, возникающих при движении глаза. Первые иссле­дователи, применившие этот метод, думали, что они записы­вают потенциалы действия мышц, поворачивающих глаз в орбите. Моурер и сотр. (Mowrer et al., 1936) показали, что на самом деле здесь регистрируется разность потенциалов внутри самого глаза: ЭОГ получается даже тогда, когда мышцы бездействуют, например при пассивном повороте глаза. На рис. 7.1 показана анатомическая основа ЭОГ: роговица заряжена положительно по отношению к сетчатке. При изме­нении положения глаза происходит переориентация этого потенциала (см. приложение Г).

Рис. 7.1. Физическая основа электроокулограммы. (Shackel, 1967).

Глазное яблоко действует как миниатюрная батарея. При его повороте полюса этой батареи изменяют положение относительно электродов, помещенных около глаза. Регистрируется изменение электрического потенциала, по которому можно судить об угле поворота глаза.

114 Глава 7

Типы движений глаз

С помощью электроокулографии и других методов регист­рации было установлено, что существует несколько характерных типов движений глаз. На рис. 7.2 приведено несколько типичных окулограмм, полученных в разных условиях.

Рассмотрим сначала боковые (латеральные) движения глаз слева направо, происходящие при чтении. Мы видим здесь типичные фиксации и саккады (скачки), характерные для нормального процесса зрительного восприятия. Глаз фоку­сируется на определенной точке и остается неподвижным от 0,25 до 1 с. Эта фиксация представлена на латеральной ЭОГ горизонтальной линией. Пока глаз неподвижен, остается неизменным и потенциал. Затем глаза неожиданно перескаки­вают на новую точку фиксации. Это так называемое саккади-ческое движение, которое длится 0,02—0,10 с; на ЭОГ оно представлено вертикальным отклонением, означающим изме­нение разности потенциала между двумя сторонами глаза. Данный испытуемый читает газетную строку, разбивая ее примерно на 5 «кусков». Можно видеть, что на третьей строчке он сделал шаг назад — вернулся к фразе, которую проглядел слишком быстро.

Эта картина фиксаций и саккадических движений сохра­няется и тогда, когда испытуемый обводит глазами круг. Вместо того чтобы плавно перемещаться по контуру круга, взор движется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении скачками от одной точки фиксации к другой. Сравните это с относительно плавной ЭОГ, которая получается, когда испытуемый следит глазами за кончиком пальца, описывающим такой же круг. Следящие движения глаз

Рис.» 7.2. Примеры записей ЭОГ. (Shackel, 1967.)

Кр — испытуемый пытается самостоятельно обвести взором нарисо­ванный круг. Кр-П — глаза следуют за пальцем, описывающим круг.

Глаза

представляют собой автоматическое следование за движущим­ся объектом. Как и в приведенном примере, они обычно значительно более плавны, чем скачкообразные движения при восприятии неподвижного предмета.

Компенсаторные движения глаз (осуществляющие кор­рекцию при изменениях в положении головы) также относи­тельно плавны. Вы их легко увидите, если попросите товарища смотреть на ваш палец и при этом слегка перемещать голову, а сами будете внимательно следить за движениями его глаз. Хотя компенсаторные движения глаз важны для нормального восприятия (без них любое небольшое смещение головы заставляло бы изображение внешнего мира прыгать), они создают большие трудности для психофизиолога. Поскольку ЭОГ отражает стабильную разность потенциалов между сетчаткой и роговицей, электрическая картина будет одинако­вой при движении глаз, обусловленном любой причиной. У че­ловека, который взглянул в сторону, будет записана такая же ЭОГ, как у того, кто все время смотрел прямо, но немного повернулся так, что глаза его несколько сместились в сторону. Движения испытуемых в эксперименте редко бывают столь заметными, однако всегда может случиться, что движения глаз будут смешаны с движениями головы. Чаще всего стараются обеспечить каким-нибудь способом неподвижность головы. Обычно во время записи ЭОГ испытуемого просят держать зубами укрепленную неподвижно пластину, поверхность ко­торой покрыта слоем воска (зубная доска). Очевидно, что это очень неестественно, поэтому лучше предоставлять испытуе­мому некоторую свободу движений, но при этом независимо регистрировать положение головы (Tursky, 1974b).

Кроме движений глаз, описанных выше, существует еще целая категория непрерывных мелких движений, называемых физиологическим нистагмом. Если бы запись, представленная на рис. 7.2, была сделана с помощью более чувствительного прибора, то можно было бы увидеть, что даже во время фикса­ции глаза непрерывно совершают небольшие колебательные движения. Некоторые типы нистагма бывают клиническими признаками патологии; другие необходимы для нормального

зрения.

Последнее было изящно продемонстрировано в серии опытов Дичбёрна и Гинсборга (Dichtburn, Ginsborg, 1952; см. также Yarbus, 1967). Используя контактную линзу с миниатюрной проекционной системой, они смогли сделать изображение на сетчатке неподвижным и устранить таким способом действие физиологического нистагма. Такое изображение через несколь­ко секунд переставало восприниматься. Иными словами, сетчатка реагирует на изменение, а не на что-то стабильное.

Глава 7

Глаза

Миниатюрные движения глаз обеспечивают, непрерывное смещение изображений, что, как это ни парадоксально, не­обходимо для стабильного восприятия неподвижных пред­метов.

Все рассмотренные выше типы движений глаз относятся к содружественным, т. е. оба глаза движутся в одном направлении и одновременно. Как упоминалось раньше, суще­ствуют еще конвергентные и дивергентные движения глаз, при которых оптические оси глаз устанавливаются под нужным, углом друг к другу для фиксации предметов, находящихся на разных расстояниях. С этим знаком любой ребенок, который пробовал для развлечения приятелей ходить с глазами, све­денными к кончику носа (крайняя конвергенция). Психофизио­логи чаще всего регистрируют обычную бинокулярную ЭОГ, когда оба глаза движутся совместно.