Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития птиц и особенности размножения

Цикл явлений в жизни птиц, связанных с размножением. Для половой системы птиц характерно то обстоятельство, что период ее активности у громадного большинства видов ограничен строго определенным временем в году, причем в состоянии покоя размеры половых желез буквально в десятки раз меньше, чем в период активности. В строении половой системы самок характерна ее асимметрия: правый яичник, как правило, отсутствует, правый яйцевод отсутствует всегда. Весьма характерным приспособлением к выводу потомства у птиц служит развитие так называемых наседных (высиживательных) пятен. Наличие этих пятен облегчает обогревание кладки. Вполне развитое наседное пятно представляет собой участок голой и слегка воспаленной кожи.

Кроме только что указанных изменений в организме птиц в связи с периодом размножения, имеются и другие, в частности у многих видов развивается яркий брачный наряд. Различие по внешнему виду между самцами и самками обозначается как половой диморфизм. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных, сов, куликов, чаек, чистиков, пастушков и других птиц отличаются только размерами. У других видов самцы более или менее резко отличаются от самок по окраске. Обычно окраска самца ярче у тех видов, у которых самец не принимает участия в заботах о потомстве. Различия в окраске проявляются обычно после достижения половой зрелости, но иногда и раньше (дятлы, воробьиные и др.).

С наступлением весны, когда повсюду в природе начинается оживление, меняется и поведение птиц. Перелетные виды покидают зимовки и отправляются на далекую родину. Кочующие птицы, не совершающие перелетов, также начинают приближаться к своим гнездовым участкам. Оседлые виды появляются у гнезд.

Многие птицы образуют пары на всю жизнь; сюда относятся крупные хищники, совы, цапли, аисты и др. Другие образуют сезонные пары (певчие птицы). Есть, однако, и такие виды, которые пар вовсе не образуют и у которых вся забота о потомстве выпадает на долю одного только пола. Чаще всего этим полом бывает самка. Так именно проходит летняя жизнь у большинства наших куриных птиц — глухаря, тетерева, фазана, а также у кулика-турухтана. Однако у живущих на севере куликов-плавунчиков и у встречающихся на Дальнем Востоке трехперсток о выводке заботится самец. Птиц, образующих пары, называют моногамными, не образующих пары — полигамными. Поведение птиц в брачный период, падающий, как правило, (на весенние месяцы и начало лета), отличается рядом особенностей. У некоторых видов самцы токуют, т. е. принимают особенные, издали бросающиеся в глаза позы, издают особые крики. Такое токование особенно хорошо выражено у куриных птиц — тетерева, глухаря, белой куропатки, у некоторых куликов. Другие птицы весной проделывают в воздухе своеобразные движения — взмывают высоко вверх, падают вниз, опять взмывают, издавая при этом громкие крики. Такой брачный полет совершают, например, хищные птицы; это же значение имеет и весенняя тяга вальдшнепов, и весеннее «блеяние» бекасов. У мелких воробьиных птиц самцы в брачный период поют, оживляя своим пением и негостеприимные пустыни, и суровые тундры, и человеческие поселения. К этим же явлениям относятся и весенние «танцы» журавлей, и кукование кукушек, и весенняя барабанная трель дятлов, и воркование голубей. Для каждого вида птиц характерно определенное и отличное от других видов поведение весной — голос, позы и т. п. Каждая певчая птица — соловей, скворец, зяблик — поет по-своему. Токование относится, таким образом, только к другим особям того же вида и служит для них определенным сигналом. Эти сигналы отнюдь не всегда направлены к особям другого пола. Значение пения, прежде всего, состоит в том, чтобы показать другим самцам того же вида и возможным конкурентам, что гнездовая территория занята. Центром гнездового участка птицы является гнездо — то место, куда самка откладывает яйца. Впрочем, далеко не все птицы строят себе гнезда.

Число яиц в кладке у каждого вида птиц колеблется в определенных пределах. Всегда одно яйцо в кладке бывает у некоторых хищников (например, у змееяда), у кулика-авдотки, у трубконосых, у многих чистиков. По 2 яйца в кладке имеют козодои, голуби, журавли, фламинго, пеликаны, чайки, крачки. У куликов и трехперсток обычное и максимальное число яиц в кладке 4. У мелких воробьиных число яиц в кладке 5, нередко 4, 6 и 7; бывает и более того, например, у большой синицы до 15, у длиннохвостой синицы до 16. Из утиных наибольшее число яиц у чирка — 16, из куриных у серой куропатки — 25. Обычное число яиц в кладке у куриных и утиных 8—10. Окраска и форма птичьих яиц весьма разнообразны. У птиц, гнездящихся в открытых гнездах, а тем более на земле, яйца пестрые, причем окраска их очень напоминает цвет окружающего кладку ландшафта. Мелкие птицы по сравнению с собственным весом несут довольно крупные яйца, большие птицы — мелкие. Чем больше в кладке яиц, тем меньше относительный размер отдельного яйца. Наконец, те птицы, у которых птенцы выходят из гнезда хорошо развитыми и способными к самостоятельным движениям и добыванию пищи, кладут относительно более крупные яйца по сравнению с теми, у которых птенцы родятся беспомощными.

Продолжительность насиживания у отдельных видов птиц весьма различна. Она зависит от температуры среды, тела и продолжительности перерывов при оставлении гнезда насиживающей птицей, отчасти от величины яйца по сравнению с величиной птицы. Более длинный срок высиживания бывает у тех видов, которые гнездятся, закрыто — в норках, дуплах и т. п. Мелкие воробьиные насиживают в среднем около 15 дней. Очень долго сидят на яйцах крупные хищники — около полутора месяцев. Начинают насиживать птицы по-разному, некоторые сразу после откладки первого яйца (хищники, совы, аисты, чайки, стрижи, удоды, гагары, поганки, из воробьиных — вороны и клесты). У таких птиц в развитии отдельных птенцов бывают большие различия, и в «мышиные» годы в гнезде белой совы в тундре можно найти яйцо, только что вылупившегося птенчика и крупных, надевающих переходный наряд совят. Куриные, утки, гуси, и большинство воробьиных насиживают кладку только после того, как все яйца снесены, и птенцы у них развиваются более равномерно. Есть, наконец, и такие птицы, у которых насиживание начинается после того, как отложено больше половины яиц (дятлы и пастушки). При удалении из кладки одного яйца некоторые виды птиц (например, чайки, поморники, кулики) дополняют кладку. При гибели всей кладки многие птицы делают вторую, дополнительную кладку, если только насиживание не зашло слишком далеко. По способам развития птенцов все птицы могут быть разделены на две категории: одни называются выводковыми, другие — птенцовыми. Птенцы выводковых птиц сразу или через очень непродолжительное время после выхода из яйца оставляют гнездо и могут самостоятельно передвигаться. Выходят они из гнезда с открытыми глазами и ушами, в хорошо развитом пуховом наряде. К этой группе относятся те птицы, которые держатся преимущественно на земле или у воды, но не на деревьях: утки, гуси, пастушки, дрофы, журавли, гагары, поганки, чайки, кулики, рябки, фламинго, трехперстки. Молодые птенцовые птицы выходят из яйца со слаборазвитой мускулатурой конечностей, голыми или слабоопушенными, часто слепыми и глухими. У выводковых взрослая птица, при которой состоят молодые (у некоторых видов самец, у большинства — самка, реже часть выводка состоит при самце и часть при самке, как это бывает у поганок и журавлей), водит выводок, охраняет его, прикрывает его своим телом при наступлении неблагоприятной погоды (холод, дождь), отыскивает и указывает птенцам пищу.

У разных видов птиц сроки нахождения птенцов в гнезде различны. У мелких воробьиных птиц срок нахождения птенца в гнезде от выхода из яйца до вылета составляет около двух недель или несколько более (у синицы-лазоревки 18 дней, у королька 18—19 дней, у зарянки 15 дней, у крапивника 17 дней), т. е. приблизительно совпадает со сроком насиживания. У крупных видов развитие идет медленнее и не только абсолютно, но и относительно. Ворон насиживает 21 — 22 дня, а птенец сидит в гнезде 50 дней. Краснозобая гагара высиживает 38—40 дней, а способность к полету наступает только у 60-дневного птенца. У воробьиных птиц скорее всего развиваются птенцы гнездящихся на земле форм (жаворонок вылетает из гнезда на 9-й день после вылупления, соловей — на 11-й), тогда как птенцы гнездящихся в дуплах поползней сидят в гнезде 25—26 дней, птенцы большой синицы — 23 дня, птенцы скворцов — 21—22 дня. Быстро развиваются и гнездящиеся на севере виды: лапландский подорожник вылетает из гнезда через 10 дней. Родители продолжают кормить птенцов еще некоторое время после вылета их из гнезда. Вылет из гнезда связывается и с полным развитием наряда из перьев, которые заменяют пуховую одежду птенца. Полного роста птенцы достигают в первую же осень жизни. Громадное большинство птиц, за исключением некоторых крупных видов, начинает гнездиться уже в возрасте около года, т. е. на следующую весну. Гнездятся даже те птицы, которые к этому времени носят оперение, отличающееся по окраске от оперения взрослых (например, сокола, ястреба). Интересно, что вес птенцов непосредственно перед вылетом из гнезда бывает часто большим, чем вес молодых птиц в последующие месяцы. Это объясняется тем, что упражнения в движении и самостоятельные полеты иногда заставляют молодую птицу сбросить запасы жира.